lunes, 17 de mayo de 2010

Genoma Neandertal I: El "paper" de Science (¡Alerta de POST ultra-largo!)

Inauguro una serie de posts sobre un asunto que hace bien poco ha sacudido el mundo de la paleoantropología, la evolución humana, y la genética de poblaciones. Me refiero al borrador del Genoma neandertal. Un borrador incompleto, pero aún así formidable: Cuatro mil millones de nucleótidos de tres individuos neandertales de la cueva de Vindija, en Croacia. 

Los resultados del  estudio han sido publicados, de forma muy condensada, en dos artículos (uno principal y otro más bien complementario) de la revista Science.  

En esta primera entrega trataré de hacer un resumen amplio del “paper” principal, en lenguaje común, asequible a la mayor parte del público interesado. A la vez, intentaré ser muy fiel, a la hora de explicar los resultados, al espíritu y la letra del estudio.

En cuanto al artículo secundario, trata sobre todo de aspectos técnicos y metodológicos, de gran importancia para entender como se obtiene, se secuencia, se “pega” y se “limpia” el ADN fósil neandertal. Es un poco el “como se hizo” en términos científicos, del otro trabajo.   

Antes de entrar en materia quiero exponer mis limitaciones: Soy arqueólogo, y en las cuestiones de genética puedo considerarme, a lo sumo, como un aficionado bien informado. Por ello me disculpo de antemano por las imprecisiones que voy a cometer. También animo a los comentaristas habituales y ocasionales del blog, a matizar y corregir mis errores.  

El artículo principal publicado en Science se titula "A Draft Sequence of the Neandertal Genome". Una traducción aproximada, que no exacta, sería "Un borrador de la secuencia del Genoma Neandertal". Sobre los autores, contaré más cosas en un futuro post, ya que prefiero centrarme aquí en el contenido.  

El "paper", por supuesto no incluye los miles de millones de datos utilizados por los autores  (datos del Genoma Neandertal, y de otros genomas usados para comparar). Eso sería inviable. Pero he sabido, por el blog del paleoantropólogo John Hawks, que dichos datos han sido puestos a disposición de la comunidad científica. Además, la versión on-line del artículo contiene un link a un amplio documento de material adicional 

Lo que contiene el artículo es un resumen hiper-condensado de los resultados de dos procesos:
  • El proceso de obtener de esa enorme cantidad de datos (que ha supuesto desarrollar nuevas metodologías científicas).
  • El proceso de analizar dichos datos, para encontrar respuestas a cuestiones fundamentales de la evolución y el parentesco de neandertales y humanos "anatómicamente modernos". 
El complicado caso del ADN antiguo y su némesis la contaminación. 

La primera parte del artículo recoge la metodología para extraer y secuenciar el ADN fósil. Se centran sobre todo en los obstáculos y problemas para conseguirlo, y en las estrategias elegidas para superar los problemas.

Los principales problemas son: 
  1. La escasa cantidad de ADN -fragmentario- que se puede obtener, en principio, de los fósiles.
  2. La contaminación antigua por ADN de microorganismos (los microbios que participaron en la descomposición de los individuos después de su muerte).
  3. La contaminación reciente por parte de ADN humano moderno.
La escasez de ADN fósil es un problema que se había resuelto antes de este estudio. Ya venían desarrollándose técnicas desde mucho antes, basadas en la reacción en cadena de la polimerasa, y en  el uso de determinados compuestos. Esas técnicas producen la multiplicación (en laboratorio) de las escasas cadenas fragmentarias de ADN fósil. 

Secuenciación de ADN neandertal (Foto: Science. Lambert & Millar)

La contaminación por parte de microorganismos fue un problema mayor, ya que entre el 95% y el 99% de las cadenas de ADN recogidas en un primer momento provenía de microbios. Para separar el ADN neandertal  recurrieron a productos (encimas) que "cortan" el ADN bacteriano. Lo hicieron en varios pasos recurrentes (que se repitieron hasta optimizar el resultado).

Para valorar en que medida eran efectivas esas encimas, se usaron, como elementos de control, los genomas de diversas especies conocidas, de criaturas "primates" y  "no primates". De este modo, se veía en que grado y, hasta que punto, cada encima eliminaba eficientemente el ADN "no primate", respetando el ADN "primate". 

Esa parte de la metodología separa el ADN de microbio y animales "no primates". Pero no permite, como es lógico, descubrir o limitar la contaminación por ADN de humano moderno. Concretamente, de quienes han estado en contacto con los huesos fósiles. Para abordar este problema, los autores establecieron una estrategia doble:
  • Por un lado, minimizar las posibilidades reales de contaminación. Eso se hace (entre otras precauciones) obteniendo directamente la muestra del interior del hueso, con un taladro estéril, y en una "sala limpia" de laboratorio.
  • Por otro lado, realizar estudios que detecten contaminación por ADN moderno en las muestras, a pesar de todas las precauciones. El primero de estos estudios se basa en ver cuanta contaminación por ADN de varón (cromosoma Y) hay en el área equivalente del ADN de los tres neandertales (determinados como mujeres, en los tres casos). En aquellas posiciones donde habría que observar ADN femenino, si aparece ADN masculino, se trata de contaminación. El otro estudio se basa en buscar lugares del ADN donde los neandertales tenían la forma "ancestral" (la misma que el chimpancé), y los humanos modernos tienen la forma "derivada" (que ha mutado y ahora es distinta).Como se espera que esas posiciones del ADN sean "ancestrales” en el fósil, si no lo son, entonces se trata también de contaminación.  
Ambos enfoques encontraron porcentajes de contaminación, pero muy-muy bajos (por debajo del 1% de las secuencias "útiles", ya refinadas). Los autores consideran que es una contaminación aceptable. Sobre todo, porque los análisis que realizan después, los han diseñado sabiendo cual es el nivel de contaminación, para que sean especialmente "inmunes" a la misma.  

[Datos controlados]. Paso 2: Genoma Neandertal y divergencia genética.

Terminada la parte del "paper" que explica como obtener y secuenciar el ADN, los autores pasan a las comparaciones, la comprobación de hipótesis y el análisis de datos. En primer lugar, se explora cuanta divergencia hay entre nuestro ADN, (el de los humanos actuales en general) y el ADN de los Neandertales.  

Para ello se compara el genoma del chimpancé, el genoma humano, y las partes recuperadas del genoma neandertal (el susodicho "borrador").  

Fijándose en partes concretas del ADN, concluyen que la divergencia entre el ADN de neandertales y el de los humanos modernos comenzaría a producirse hace 825.000 años. Los descendientes de cada línea heredan mutaciones distintas, que son precisamente las diferencias observadas en los genomas. 

Los autores remarcan que esa fecha, 825.000 años, es la “divergencia genética” (distinta de divergencia entre poblaciones) y es muy estimativa. Depende, sobre todo, de cuando se sitúe la separación de nuestros ancestros respecto a los ancestros del chimpancé (en el artículo, se toma el valor de 6,5 millones de años).  

Una parte complementaria del estudio supuso secuenciar partes mucho más pequeñas del genoma de otros tres neandertales (uno del Sidrón, en Asturias, España; otro de Mezmaiskaya, en el Cáucaso, Rusia; y por último, el fósil original de Feldhofer, Alemania). Esas partes se compararon con las secuencias equivalentes del borrador del genoma neandertal (o sea, el generado a partir de los Neandertales de Vindija).
 
Muestras y yacimientos de los que se obtuvo ADN neandertal (Foto: Science. Green et al.) 

El objetivo era valorar la variación existente dentro de las poblaciones neandertales, en forma de grado de “divergencia” de cada una de las secuencias respecto a las otras. Los autores explican que los resultados no son muy seguros, ya que las secuencias adicionales eran más bien cortas. No obstante, apuntan a que la divergencia genética entre distintos neandertales era muy baja. Eso es muy significativo, ya que cada uno de los tres genomas considerados en esta parte del estudio viene de un lugar muy distante (Península Ibérica, Norte de Europa, los Balcanes y el Cáucaso).      

El siguiente paso que presenta el trabajo es estudiar las diferencias de cinco individuos modernos, (de diferentes continentes) con respecto al propio genoma moderno de referencia. De este modo se puede juzgar cuanta divergencia presentan los individuos de distintos continentes, respecto a la secuencia de referencia. Una vez que se sabe eso, se puede comparar esa “divergencia” de los hombres de distintos continentes, con la “divergencia” que muestra el Genoma  Neandertal. 

El resultado es este: la “divergencia” neandertal (12,7%) es mayor que la “divergencia” de los diferentes humanos modernos (entre el 8,2%, y el 10,3%). Por otro lado, según lo observado por los autores, al considerar cada elemento de divergencia concreto de los neandertales, la mayor parte de ellos se solapan con las “divergencias” que hay entre humanos modernos de distintos continentes.  

Sólo al observar toda la suma de divergencias, en cada genoma, es cuando se observa que la “divergencia” es mayor en el genoma neandertal.       

A partir de ese punto del trabajo, se introduce otro análisis de gran interés. Los investigadores comparan primero el genoma humano con el de otros simios, identificando los cambios que son exclusivos de la rama humana. Después comparan las posiciones del genoma donde se dan los cambios, con las posiciones equivalentes en el borrador del genoma neandertal. La idea de fondo es la siguiente:
  • En los casos en que esas posiciones de humanos y neandertales tienen el mismo contenido genético, se está documentando un cambio previo a la separación de Neandertales y humanos modernos. Es decir, que se dio una mutación previa, en un ancestro homínido que ya se había separado de los otros simios, pero  anterior a la divergencia de Neandertales y humanos modernos.
  • En los casos en que esas posiciones en humanos modernos (todos ellos) y neandertales tienen distinto contenido genético, lo que se documenta es una mutación más reciente, posterior a la separación de Neandertales y humanos modernos.
Un aspecto muy interesante de este análisis, es que comparando cuantos cambios hay de cada tipo, se puede evaluar en que medida nuestro ADN ha cambiado antes y después de separarnos de los neandertales. La conclusión preliminar de los autores es que ha habido relativamente pocos (muy pocos) cambios en nuestra secuencia genética, en los últimos “centenares de miles de años” de evolución.  

Selección positiva reciente: Vale, somos muy parecidos, pero en algo seremos especiales…  

En siguiente apartado del artículo se ocupa de la selección positiva en la evolución reciente. Es decir, precisamente, de la parte del genoma humano moderno que sí ha cambiado (que no está en simios ni en Neandertales). En especial, los autores se fijan en las partes del Genoma más vinculadas a la selección natural, las que son conservadas porque son importantes, y que, cuando mutan “espontáneamente”, producen graves hándicaps a los individuos.  

Esas regiones son similares en todos los humanos modernos (salvo, precisamente, los casos en que mutan, y se manifiestan precisamente en patologías).  Y son a su vez diferentes de las regiones equivalentes en el genoma neandertal. Como se ha dicho, son partes de la secuencia que, cuando cambian en las poblaciones actuales, esos individuos presentan enfermedades o hándicaps graves. Esas enfermedades se usan como “guía” para deducir que parte del cuerpo, el desarrollo humano, o el metabolismo controlan dichas regiones.  

De esas regiones se destacan cinco: En la primera, las mutaciones “espontáneas” (respecto a la secuencia moderna “normal”) provocan enfermedades de tipo diabetes, por lo que se piensa que influye en el consumo energético. De este modo, la nueva configuración del ADN moderno podría deberse a la selección de un rasgo útil, relacionado con la forma en que el cuerpo metaboliza los alimentos y consume la energía.

El mismo razonamiento se aplica a otras tres regiones, cuyas mutaciones “espontáneas” están relacionadas con enfermedades de tipo cognitivo. En estos casos, se apunta que puede haberse dado una selección natural del rasgos útiles de tipo cognitivo (que se originan en esas partes “modernas” de las secuencias).  

La última región considerada supone (con mutaciones “perjudiciales”) modificaciones importantes de la estructura craneal y de la caja torácica.Por ello, los autores apuntan que puede tener relación con la configuración de esas partes del esqueleto. De eso deducen que el cambio respecto a la secuencia neandertal podría tener que ver con las importantes diferencias entre su esqueleto y el moderno. 

Divergencia de poblaciones: Yo a África y tu a Europa.   

Divergencia de poblaciones no es lo mismo que la divergencia entre genomas (explicada en la primera parte del artículo). La divergencia de poblaciones es una estimación del momento en que dos poblaciones diferenciadas intercambiaron genes por última vez.  

Los autores utilizan los genomas modernos (los cinco individuos que ya hemos citado) y el neandertal, comparando los (hipotéticos) ritmos de las mutaciones y las sustituciones en las secuencias de ADN, en cada caso. Se usan también los genomas de chimpancé y orangután para determinar cómo eran las secuencias ancestrales. El resultado que proponen es el siguiente: si se dio una separación de humanos-chimpancés hace entre 5,6 y 8,3 millones de años, la divergencia de la población Neandertal y la de los Humanos modernos arcaicos debió suceder hace entre 270.000 y 440.000 años.  

Los no-africanos tenemos algo de Neandertales.  

En este punto del artículo, se introducen nuevos elementos de análisis, que llevan a una de las conclusiones más “rompedoras” del estudio: El genoma neandertal está más próximo a todos los genomas de fuera de África, que a los genomas propiamente africanos.  

La estrategia fue comparar por grupos de tres: el borrador del genoma neandertal con hasta ocho genomas de individuos de los cinco continentes, pero agrupados en pares. La idea es esta:
  • Si el Neandertal no ha contribuido especialmente al ADN de ninguna población continental concreta, al comparar partes aleatorias del genoma de dos humanos actuales (de distintos continentes), y después comparar esas partes también con el Neandertal, el resultado debe ser que cada miembro moderno del par muestra la misma cantidad de diferencias, con respecto al neandertal. Ambos están igual de lejos.
  • Pero, si el Neandertal ha contribuido más al ADN de una determinada población continental, se daría otra situación distinta: al comparar partes aleatorias del genoma, resultará que hay menos diferencias entre uno de los genomas modernos y el neandertal, con respecto al otro genoma moderno y el neandertal. 
Esto último es precisamente lo que se concluye del estudio. De hecho, la imagen que se desprende del conjunto de las comparaciones “a tres bandas” es clara: los Neandertales han contribuido (más o menos por igual) al ADN de todos los continentes excepto África. En otras palabras, no han aportado ADN a las poblaciones africanas, y sí han aportado ADN a las poblaciones no africanas. Y, sorprendentemente, lo han hecho por igual en individuos de todos los continentes

La explicación más parsimoniosa, a la vista de los datos, es que hubo una hibridación limitada de ambas poblaciones (Neandertales y nuestros antepasados africanos). Esa hibridación afectó sólo a la población “moderna” que salió de África, y lo hizo antes de que se dispersasen por los demás continentes.  

Los autores sugieren que eso pudo suceder en una ola migratoria de los humanos anatómicamente modernos, que llegaron a los territorios ocupados por Neandertales en Asia Occidental desde África, en momentos relativamente recientes, hace unos 80.000 años. 

Por último, se ha calculado también un porcentaje de la ascendencia Neandertal que está presente en las poblaciones no africanas. Para ello comparan las diferencias entre pares de individuos, dos neandertales (Vindija y Mezmaiskaya) y dos modernos no-africanos, y asumen que el flujo de genes entre unos y otros sucedió entre hace 80.000 y 50.000 años. Con esos supuestos, la estimación es que la ascendencia Neandertal en las poblaciones actuales no-africanas es de entre un 1% y un 4% 

A modo de balance y conclusión 

Para terminar, me gustaría hacer una breve valoración del texto. Aunque mi falta de formación específica sólo me permite juzgar una parte de la información, allá donde llego, la sensación general es de gran “robustez” del aparato teórico. Cada conclusión, cada dato aportado es todo lo sólido que puede llegar a ser. Se usan métodos recurrentes y complementarios para testar, de diferentes maneras, cada hipótesis. Se vuelve sobre cada cuestión,  para comprobar, desde otros ángulos distintos, si lo que se ha propuesto tiene coherencia con los demás datos. 

La parte metodológica, de extracción y secuenciación de ADN, refleja un trabajo exhaustivo, en evolución constante, de  revisión y cuestionamiento metódico de los resultados.  

Las críticas y revisiones de tipo científico que he podido leer, van en la misma línea. Aunque se maticen o discutan partes del trabajo, en general se reconoce -y a menudo celebra- lo sólido y adecuado de las premisas fundamentales (al menos, entre los expertos en análisis genéticos, estudios de poblaciones y genética de la evolución humana). Las críticas más duras que he podido leer, que cuestionan el conjunto del estudio, han venido de paleoantropólogos sin formación en análisis genéticos, y no me han parecido, en general, demasiado acertadas. 

En los próximos posts abordaré cuestiones más concretas del estudio (¡aún quedan muchísimas cosas que decir!), y también algunos balances y críticas interesantes que he podido recoger. Y como no, las consecuencias que este estudio puede tener en diversos campos (como la paleoantropología basada en estudios osteométricos, o la arqueología de las poblaciones paleolíticas).

Green, R. E., Krause, J.,  Briggs, A. W.,  Maricic, T., Stenzel, U., Kircher, M., Patterson, N. Li, H., Zhai, W., Hsi-Yang Fritz, M., F. Hansen, N., Y. Durand, E., Malaspinas, A-S., Jensen, J. D., Marques-Bonet, T., Alkan, C., Prüfer, K., Meyer, M., A. Burbano, H., M. Good, J., Schultz, R., Aximu-Petri, A., Butthof, A., Höber, B., Höffner, B., Siegemund, M., Weihmann, A., Nusbaum, C., Lander, E. S., Russ, C., Novod, N., Affourtit, J., Egholm, M., Verna, C., Rudan, P., Brajkovic, D., Kucan, Z., Gusic, I., Doronichev, V. B., Golovanova, L. V., Lalueza-Fox, C., de la Rasilla, M., Fortea, J., Rosas, A., Schmitz, R. W., Johnson, P. L. F., Eichler, E. E., Falush, D. Birney, E., Mullikin, J. C., Slatkin, M., Nielsen, R. Kelso, J., Lachmann, M., Reich, D., Pääbo, S., 2010: "A Draft Sequence of the Neandertal Genome". Science 328 (5979), 710. [DOI: 10.1126/science.1188021]

28 comentarios:

Maju dijo...

Ya iba siendo hora de que escribieras algo! :)

Te lo has currado, diría yo. Es un buen resumen. Estoy de acuerdo en que el estudio tiene un aspecto muy robusto.

Un par de comentarios nada más:

Por un lado dices que el borrador del genoma neandertal ha sido comparado con cinco humanos modernos. Esto es correcto para aspectos generales del estudio pero en muchas comparaciones cruciales se utiliza una muestra más extensa que incluye hasta 12 individuos: 1 bosquimano, 4 yorubas (nigerianos), 3 "europeos" (1 francés y dos personas "blancas" de Utah, USA), dos chinos, un japonés y un papú.

Esto es particularmente cierto para las comparaciones que permiten determinar que los no-africanos tiene algo de neandertal (tabla 4).

Será interesante ver si hay alguna diferencia cuando se compare con muestras más extensas de la humanidad moderna. Algunas poblaciones como aborígenes australianos o africanos orientales podrían matizar algo estos datos, aunque dudo que altere nada básico puesto que la homogeneidad es casi total en los dos conjuntos que produce la comparación con el genoma neandertal.

Si acaso, los chinos (pero no el japonés) podrían tener algo más de este componente. Suena raro y es difícil de determinar con los datos que tenemos, tan limitados, así que ya veremos, pero no parece que los europeos destaquen para nada en este asunto.

Por el otro lado, respecto a las estimaciones de tiempos de divergencia, haces bien en llamar a la cautela. Yo me inclino por la cronología larga (especialmente por razones arqueológicas, expansión achelense, y las grandes diferencias morfológicas) pero otros parecen preferir la lenta, que situaría a los neandertales apenas al doble de distancia de los grupos humanos modernos más diferenciados (bosquimanos y el resto).

Soy de la opinión de que la primera estimación cronologíca (larga) está directamente autorada por Green, del equipo europeo del MPI, mientras que la segunda (corta), que parece encajada un tanto forzosamente en el estudio, tiene como autor a Heng Li, de MIT-Harvard, y que por eso son tan aparentemente contradictorias y se presentan sin hilo de unión en el texto.

Lo discuto aquí (en inglés), seguido de un debate interesante con Dienekes Pontikos respecto a cómo se debería medir "correctamente" y qué encaja o no.

Millán Mozota dijo...

Gracias por los comentarios, Maju.

En cuanto a la cronología corta/larga, yo opino que no se trata de dos cosas contradictorias, sino de estimaciones (que los propios autores tildan de "muy aproximativas") de dos conceptos distintos, halladas además con metodologías diferentes.
Es cierto, no obstante, que no esta nada bien explicado (quizás por lo super-condensado del texto).

Anónimo dijo...

Te felicito por el post. Siento no poder comentar pero ahora me pillan los exámenes (y ya he podido comprobar que si no lo leo detenidamente y respondo con calma, me acabo explicando mal y se generan muchos malentendidos), así que prometo comentar en breve.

Me ha parecido un buen resumen,quizás, se podría ampliar algún aspecto pero,tiempo al tiempo. También coincido en que es un artículo muy bien acabado (a pesar de que muchas cosas falten), me imagino que Päabo, desde el problema de posible contaminación del 2006, ha preferido tardar más pero ser cauteloso con lo que saque (antes de este artículo, creo que en agosto o así, estuvo publicando varios artículos comentando la nueva técnica que habían desarrollado, por si no lo has visto y te vale).

Anónimo dijo...

De la cronología larga, parece estar apoyada por una tesis que acaba de ser propuesta por Aida Gómez que ha hecho su tesis en el equipo de Atapuerca, yo es que no puedo acceder de otro modo...

http://www.publico.es/ciencias/312252/neandertales/sapiens/aun/separados

Lo siento, ¿Se podrían enlazar, es para no repetirme dos veces...

Millán Mozota dijo...

>>>De la cronología larga, parece estar apoyada...

[me rasco la cabeza confuso]
Ummm, es que yo no creo que en el "paper" de Science se hable de una cronología "larga". Entiendo que hay una propuesta de cronología larga, pero no en este estudio

>>>...Aida Gómez que ha hecho un tesis

Creo que dicha tesis no tiene apoyos en el estudio del genoma neandertal. Hay dos argumentos relevantes:

1 - La fecha que se calcula para la separación de las POBLACIONES de modernos y neandertales.
2 - La evidencia de hibridación que se deduce de la comparación de los genomas modernos y neandertales, por continentes.

Si bien el punto uno puede ser más discutible (es estimativo) el punto dos me parece que está bastante "amarrado", cabe menos discusión.

Si me pides mi valoración, desde mis limitaciones, diría que los estudios de base genética suponen cierta incertidumbre, pero que los osteométricos "clásicos" (i.e. la tesis de A. Gómez) suponen una mayor incertidumbre todavía.

>>>>Lo siento, ¿Se podrían enlazar, es para no repetirme dos veces...

¿Te refieres a poner el enlace?

Enlace

Millán Mozota dijo...

>>>me imagino que Päabo, desde el problema

Entonces, Hellen, una curiosidad ¿tu también crees que Svante es el "alma" de este proyecto?

Maju dijo...

Para "Anónimo". Para crear un link en la mayoría de comentarios de blog tienes que usar el siguiente código HTML:

[a href=LINK ]TEXTO[/a]

Pero reemplaza los corchetes [...] por <...>.

Maju dijo...

Respecto a la cronología, la genética no puede resolver este asunto por si sola (el reloj molecular y las diversas ecuaciones que lo "leen" son meras aproximaciones estadísticas de cuestionable validez). Sin embargo, las concusiones que se saquen sobre este asunto pueden afectar de forma crucial a como se enfoca la lectura del reloj molecular en el campo de genética de poblaciones, en particular en humanos.

Yo sí entiendo que este estudio tiene dos lecturas de reloj molecular diametralmente distintas y casi seguro creadas por dos autores diferentes: Green y Heng Li.

El método de Heng Li es muy cuestionable, produciendo tiempos de divergencia muy muy cortos en humanos modernos. 60-5 Ka entre Yorubas y Chinos por ejemplo, cuando debiera dar una media de al menos 60 Ka (y no un máximo!)

Ahora bien, cada cual se cree lo que quiere creerse en este tema tan resbaladizo del reloj molecular. Yo en general, tiendo a aceptar sólo cronologías largas, no sólo en este caso, porque las cortas no encajan con los datos no genéticos (arquelogía por ejemplo) casi nunca, por no decir nunca en absoluto.

Y este caso de la divergencia entre las dos especies Homo es un test muy importante para los modelos de interpretación del reloj molecular, en particular en contextos paleolíticos de baja densidad de población y alto nivel de aislamiento.

Para eso es importante determinar el proceso de divergencia por métodos no genéticos, por ejemplo arqueológicos y paleoantropológicos. Por eso este estudio de Aida Gómez promete ser importante (tiene alguien el DOI o link del estudio original?)

Una cronología larga del orden de 1 millón de años tiene las siguientes "ventajas":

1. Explica mejor las diferencias morfológicas entre ambas especies, demasiado acusadas para haber ocurrido en sólo 100 o 200 mil años.

2. Encaja con la lectura simple ("point estimate") de distancias genéticas, especialmete tras corregir la divergencia Homo-Pan hacia la fecha más realista de 8 Ma.

3. Hace encajar las distancias genéticas del mtDNA neandertal y del homínino de Denisova con los conocimientos arqueológicos que nos hablan de dos flujos migratorios del género Homo hacia Eurasia (antes de nuestra especie): H. erectus c. 1.8 Ma y H. ergaster con achelense c. 1 Ma. Todo esto sin necesidad de recurrir a homininos misteriosos ni a migraciones proto-neandertales no documentadas.

En definitiva, yo me quedo con lo que la arqueología nos cuenta y acepto o no las muy especulativas estimaciones basadas en la genética según encajen o no con "las ciencias puras" (arqueología principalmente en este caso).

Y si no, a excavar, a ver si alguien encuentra pruebas de esas otras migraciones tan hipotéticas que sus algoritmos sugieren. En el fondo, este tema es como cuando la arqueología y la lingüística chocan: la lingüística suele ser la equivocada. La genética es más "ciencia pura" pero no en este aspecto del reloj molecular, en el que es tan "pura" como la sociología.

Millán Mozota dijo...

Gracias por tus comentarios, Maju.

Yo ya he explicado que creo que en en el artículo sólo se habla de la cronología "corta" (y no tan-tan corta: se da un abanico de varios cientos de miles de años). No creo que valga la pena reiterarme en esto (seguro que ya ha quedado claro y pensareis que soy muy pesado).

Por otro lado: no creo que la evidencia arqueológica, sensu estricto (la cultura material) apoye firmemente una u otra cronología. Pienso esto porque no sigo la "lógica" (que no me parece tal) de asociar "especies fósiles" y "culturas materiales".

En cuanto a la evidencia osteométrica, paleoantropológica en sentido tradicional (por ejemplo, la que aplican los investigadores de Atapuerca, como J. L. Arsuaga o A. Gómez) : me parece que, para la cuestión concreta de datar la separación (o no) de especies, está sujeta a todavía más incertidumbre que los estudios genéticos. Como mínimo, no se puede decir que esos estudios de los huesos fósiles generen menos incertidumbre que aquellos otros de los genes fósiles y actuales.

Tu crítica, Maju, al reloj molecular (sensu lato del término) es muy acertada, pero te animo a ampliar esa crítica a las estimaciones que se pueden hacer, desde la osteometría, a las cuestiones relacionadas con la especiación de los taxones del género homo.

Por otro lado, la hipótesis de la cronología de 1 m.a.(u 800 ka) choca, en mi opinión, con la evidencia de un aporte genético significativo (un 1-4% en todos los no africanos es, en ese contexto, significativo) producto de un contacto entre poblaciones hipotéticamente producido h. 80 ka.

De todas formas, también hay que ser prudentes, en cualquier cosa que digamos, porque si algo nos dicen los últimos estudios es que el conocimiento que tenemos de estos fenómenos está cambiando (ampliándose)a una velocidad vertiginosa, a veces difícil de asimilar. Es decir: No pretendo que nada de lo que digo esté escrito en piedra (menos, siendo como soy, un simple aficionado a la materia).

Maju dijo...

Milán: este debate va a ser largo y complicado pero me caben muy pocas dudas de que resolverá eventualmente con una re-evaluación radical de los métodos de estimación de cronologías basadas en el reloj molecular.

En general, la gente y las empresas privadas de análisis de ADN (un elemento quizá importante para entender esta moda) suelen preferir cronologías cortas porque dan menos vértigo. Es más aceptable y sencillo asumir que mi antepasado era 'vikingo' o 'fenicio' que ponerse a tratar de entender el Paleolítico y el Neolítico en toda su complejidad.

En el caso que nos ocupa, aquellos que como tú tienen una "debilidad" por el neandertal, naturalmente suelen preferir cronologías cortas también porque esto hace a los neandertales "más humanos", por así decirlo.

Hay factores subjetivos, casi diría "ideológicos" (en un sentido no político), en preferir un resultado u otro.

Yo he discutido un montón el tema del reloj molecular en mi blog y a mí me parece que la evidencia se amontona a favor de cronologías largas. Un tema clave es la divergencia Pan-Homo, que suele estimarse por debajo de valores realistas; otros son variables que han de imaginarse antes de empezar a resolver el algoritmo (caso de la población efectiva).

Ahora bien, sospecho que la inercia acádemica es tal que la reevaluación requerirá de un recambio generacional o casi. Hay geneticistas publicando en la línea que yo entiendo más acertada pero tienen relativamente poco eco en los medios, ya sean de masas o la blogosfera. Esto es porque hay demasiados autores, científicos o aficionados, que tienen fe en ciertas ideas que a su vez tienen más gancho que la actitud realista de decir: por qué no me encajan las piezas del puzle? Encajarían si me salto esta estimación "genética"?

En este caso, el puzle encaja perfectamente con una cronología de c. 1 millón de años y simplemente no encaja "ni pa' Dios" con una cronología de sólo 300 mil años.

Tu dices que por qué no criticar otros aspectos. Yo digo que se puede, por supuesto (incluso se debe), pero que en este caso no sirve de nada, ya que no proporciona más evidencia sino sólo genera una nube de dudas generales que no produce respuesta alguna.

Tú dices que no tiene por qué haber una correspondencia estricta entre tecnología y especies humanas. Y yo creo que de acuerdo... pero que también puede haberla en muchos casos y que sin duda una migración proto-neandertal a Africa, 600 o 700 mil años después de arribar a Europa, produciría algún tipo de registro fósil diferenciado que no se ve en ningún lugar.

Podría seguir pero mejor sintetizo:

(A) Cronología larga.- Hay evidencia arqueológica y paleoantropológica bastante sólida, no sólo para el caso neandertal sino también para el erectus eurasiático. Hay varias cronologías genéticas contradictorias (que sí que las hay incluso en este único estudio de Green).

(B) Cronología corta.- No hay ninguna evidencia arqueológica en absluto. Hay algún estudio paleoantropológico (Trinkaus, Gunz) y la estimación de reloj molecular es igualmente contradictoria.

O sea que, como no son del todo concluyentes, nos podemos saltar las estimaciones "genéticas" (RM) y la paleoantropología (aunque para mí ésta es bastante concluyente en el sentido de una diferenciación muy antigua y bastante marcada). Sólo nos queda el la arqueología material, que claramente favorece la opción A.

Es suficiente? Para mí lo es, sobre todo porque no veo la solidez por ningún lado a las "evidencias" en favor de la cronología corta. Pero al tiempo...

Anónimo dijo...

<<>>

Me he perdido, ¿A qué te refieres? Claro, no sólo es Päabo (como es el investigador senior...) el que participa (entre ellos, varios españoles), es un equipo muy grande, igual es una incorrección referirse a él como si fuera él sólo. Lo que quería decir es que en 2006 publicaron unos resultados prelimilares y luego por... (por SNPS???, no me acuerdo), llegaron a la conclusión de que había posibilidad de "flujo de genes" pero tuvo muchos problemas para demostrar que eso no era fruto de contaminación (la principal crítica que recibió, a pesar de que le salían proporciones de Hardly-weinberg), de ahí lo meticuloso del proyecto para argumentar posibles errores.

Maju, soy ""el anónimo del enlace""", me refiero a que no puedo acceder a otra fuente de mejor calidad que las divulgativas (gracias por la explicación).

No, claro que la teis de Aida no se apoya en lo del proyecto de genoma neandertal, tan solo comentaba que lo he visto en el periódico (hay que fiarse poco, no es algo fiable). Lo que no sé es si eso es fiable, a mi no me lo parece pero bueno, muchas veces he amnejado claves para identificar especies basados en criterios no verdaderamente taxonómicos y salen bastante bien.

Lo de la cronología, mejor no me hagais caso (debo mirarlo antes y ahora estoy un poco atareada) pero creo que lo que hemos llamado "cronología larga" es por la estimación de mitocondrial, publicado por parte del msimo equipo (llámalo Paabo et al XD) en cell y la "corta" son las estimaciones por lo secuecniado del genoma. Suele ocurrir que no coincidan. La forma más sencilla de entender cómo hacen las comparaciones, es el primero que publicó en 1997 y el del 2008 en cell. Si no puedes acceder a Cell, te lo puedo pasar y explicar lo que yo he llegado a entender, porque reconozco mis limitaciones (¡¡Es muy complejo!!).

Hellen.

Millán Mozota dijo...

Maju >esto hace a los neandertales "más humanos"

En este caso, lo que hace -en mi opinión- más "humanos" a los neandertales es la evidencia de hibridación relativamente reciente, independientepente de cronologías cortas/largas.

Por lo demás, ya hemos reiterado en lo que discrepamos lo suficiente, no insistiré más :-)

Millán Mozota dijo...

Hola Hellen, gracias por tus comentarios. Y por aclarar qué mensajes eran tuyos!

Sé que es un proyecto enorme con muchos equipos trabajando, muy potentes, pero me refería a la importancia relativa de S. Paäbo en el seno de los firmantes del artículo. Es decir, hasta qué punto refleja sus investigaciones, esfuerzos y conclusiones, más que los de otros.

Respecto al trabajo de A. Gómez, si es una tesis recién presentada, seguramente tardará un tiempo en ser publicada, ya veremos. No tengo ninguna referencia mejor por el momento.

Maju dijo...

Se me ha pasado esto:

"Por otro lado, la hipótesis de la cronología de 1 m.a.(u 800 ka) choca, en mi opinión, con la evidencia de un aporte genético significativo (un 1-4% en todos los no africanos es, en ese contexto, significativo) producto de un contacto entre poblaciones hipotéticamente producido h. 80 ka".

Entiendo que quieres decir que esto supondría una divergencia genética excesiva para producir híbridos fértiles. Paso de discutir dónde está la línea divisoria entre especies porque los biólogos modernos no tienen consenso, pero no tienen consenso porque hoy día se conocen demasiadas "especies" distintas interfértiles (ejemplos: coyotes y lobos/perros, osos polares y osos pardos).

Mi entendimiento es que, o bien la clásica fórmula de que la producción de híbridos fértiles no define ya lo que es una especie, o bien las especies deben de ser redefinidas en términos ampliados. En cualquier caso no parece un obstáculo real para la hibridación de dos especies separadas "sólo" por 1 millón de años (estimo que 2-3 millones, al menos, son "necesarios" para crear una barrera genética absoluta).

Pero esta cronología larga explicaría por qué el flujo genético es tan pequeño. Si fuéramos muy cercanos (cronología corta, claramente subespecies) el flujo debería de haber sido mayor (en mi opinión).

Maju dijo...

Creo que el estudio de Gómez y Martinón es éste (de pago). Es de 2008 pero no parece que estén tanto promocionando su estudio sino diciendo: "la cronología corta del estudio del Genóma Neandertal no encaja para nada con lo que sabemos".

Hellen: si quieres enviarme ese papel, mi email es:

lialdamiz.AT.gmail.DOT.com

Reemplaza .AT. por @ y .DOT. por un punto. Salud y gracias. :)

Millán Mozota dijo...

Maju >>Pero esta cronología larga explicaría por qué el flujo genético es tan pequeño.

Una matización concreta: Ciñéndome a la letra y espíritu (creo) del artículo --> ese 1-4% en todos los no-africanos no es tan pequeño, sino al contrario. Es sorprendentemente significativo.

Por eso, para explicar y "modelizar" porqué se aprecia un "tinte nenadertal" en todos esos genomas, los autores proponen un modelo "surf wave", que sería algo asó como "genes neandertales cogen la ola de la expansión moderna":

Los "modernos" que llegan a Oriente Medio se mezclan con los neandertales a pequeña escala. Después, al expandirse esa población "mezclada" por todo el resto del mundo, ya se llevan los genes neandertales, se los pasan unos a otros, y los diseminan por todas partes.

Es decir, que, de hecho, en el artículo, se ha elegido proponer un modelo poblacional (bastante razonable en todo caso) que YA minimiza per se el intercambio genético. Por eso no me parece (y esto es sólo una pura opinión personal) que quepa mucha más "redución" o "minimización" de la importancia de esos contactos.

Dicho de otro modo, no veo espacio para minimizar o cuestionar mucho más la interfertilidad de las dos supuestas especies diferentes.

Maju dijo...

Millán

Por un lado, si las especies fueran fuertemente interfértiles (es decir subespecies), creo que más que un 2% de genes neandertales subiéndose a la ola de la expansión sapiens, yo esperaría un 20% un 50% o incluso un 80%. No habría prácticamente barrera alguna excepto las culturales, fácilmente solubles.

Además habría menos diferencias genéticas entre sapiens y neandertales. La "point estimate" de Green es exactamente eso:

Si D(P-H) es la distancia genética entre chimpancés y humanos modernos y D(N-S) es la distancia genética entre neandertales y sapiens, entonce, sabiendo estos valores y el tiempo de divergencia Pan-Homo, llamémoslo T(P-H), hay una regla de tres sencillísima que resulta en:

D(P-H) - T(P-H)
D(N-S) - T(N-S)

Coje los datos del estudio y resuélvelo. Depende todo del valor escogido para T(P-H). El que usa Green es un poco menor que el que yo creo real (basándome en Caswell 2008) que debiera de ser de 8 millones de años o algo más. Pero la diferencia no es muy grande, por lo que produce un resultado bastante válido.

En la discusión que tuvimos, Dienekes, que es en muy partidario de cronologías cortísimas, más cortas de lo habitual incluso, necesitaba de una población migrante efectiva de unos 10 mil individuos (y aún así se quedaba muy corto), lo que es inconsistente con los datos que tenemos para las poblaciones paleolíticas Europeas (antes del Magdaleniense), ya sean neandertales (estimaciones genéticas) o sapiens (estimaciones basadas en densidad de hallazgos arqueológicos) que sitúan las poblaciones más bien en torno a una población efectiva de 1500-3000 y una total de unos 10000.

O sea que no hay razón para considerar que la "point estimate" necesita corregirse significativamente puesto que la deriva genética (y el efecto fundacional) rápidamente homogenizaría la población proto-neandertal en un área tan pequeña como Europa.

La misma tendencia homogenizante se observa en nuestra especie, por cierto, a pesar de que sólo han pasado unos 40 mil años desde que llegamos acá y ha habido más flujo genético desde las regiones vecinas desde entonces (Neolítico en particular) que el que seguramente tuvieron los neandertales en toda su historia.

Yo no quiero minimizar ni maximizar. No se trata de eso, sino de tener sentido de proporción y tempo. Yo no tengo ni simpatía ni antipatía por el neandertal (si acaso algo de simpatía supongo), simplemente curiosidad.

(sigue)

Maju dijo...

(continúa de comentario anterior)

Imagino que en este asunto hay mucho de idealización de "lo humano" y creo que iríamos todos mejor si nos aceptáramos como meros simios y tratáramos de empatizar más con nuestros congéneres (lo que va ocurriendo poco a poco) y entender su "humanidad" y nuestra "simiedad".

Yo veo a los "neandertalistas" tratando de enfatizar "lo humano" en los neandertales y a los "anti-neandertalistas" (últimamente de capa caída) haciendo lo contrario: des-humanizarlos. Para mí las dos posturas están equivocadas y pecan de idealismo y teleología, poniendo ambas a la especie human en un podio de excelencia, en la cúspide de la evolución.

Basta con leer la prensa para ver cómo de equivocada está esa idealización. Simios somos, mamíferos, animales... cabezones y eruditos quizá pero tenemos que comer, dormir e ir al baño... y nuestra "intelgencia" no ha sido capaz de crear ningún paraíso.

Hay que relativizar bastante el enfoque humano-céntrico. Y los neandertales son para mí interesantes (en cierta manera como lo son los delfines) porque ilustran cómo las cualides típicamente humanas de inteligencia y empatía evolucionaron separadamente, al menos hasta cierto punto.

Eso es lo más fascinante para mí: que neandertales y sapiens evolucionaron en la misma dirección (con diferencias) en poblaciones que parecen haber estado separadas durante casi un millón de años!

Eso no nos/les hace mejores ni peores, simplemente interesantes.

Millán Mozota dijo...

Maju, yo diría (de hecho, estoy más bien seguro) que no se habla de un 2% de genes neandertales (la cifra concreta es 1%-4% en todo caso). Es un percentil de herencia compartida ("Ancestry") con aquellas poblaciones, que no es lo mismo que un porcentaje del código genético.

Propiamente, es un percentil _inferido_ de la herencia que -se supone- es compartida entre los genomas de varios humanos actuales, y el borrador del genoma neandertal (esto es, el genoma de los 3 neandertales de Vindija). De una ratio de entre 1.3% y 2.7% comparando genoma vs. genoma, se deduce una ratio de 1%-4% para población vs. población.

Es más complicado que eso, pero para entendernos, ese 1%-4% lo que juzga es la importancia relativa de la herencia de los neandertales estudiados, en los genes del conjunto de las poblaciones no africanas. Por eso la argumentación que propones (si la hibridación no fué algo esporádico, anecdótico, tendríamos porcentajes amplísimos de genes neandertales) no creo que sea pertinente aquí. Como he leído en otro sitio (probablemente en el blog de John Hawks) entre un 1% y un 4% de "Ancestry" es la "Ancestry" que tienes de tu tatara-tatara abuelo.

Por otro lado, si te fijas en la parte del artículo que habla de divergencia genética, respecto a la secuencia de referencia del genoma humano moderno, verás que:

- "divergence of the Neandertal genome to the human reference genome is greater than for any of the present-day human genomes analyzed." Esto es, la divergencia digamos, conjunta, del borrador del genoma neandertal es mayor (12,7%) que sendas divergencias "conjuntas" de los humanos modernos, respecto a la misma secuencia (entre 8,2% y 10,3%).

Aquí me atrevo a señalar que la diferencia de divergencia, entre uno de los individuos actuales (que difiere un 10,3% del genoma humano de referencia) y el borrador neandertal (12,7%) NO es demasiado importante.

Es más, no se si ya será demasiado atrevimento, pero dado que en el estudio hay un individuo con 10,3% de divergencia, de una muestra MUY pequeña (es difícil concretar cuantos individuos según la letra del estudio, pero en todo caso poquísimos), pienso esto:

No sería de extrañar que hubiera individuos actuales, paseándose por ahí, con porcentajes de divergencia (respecto a la secuencia de referencia) MUY similares a los del genoma Neandertal (12,7%). O podrían ser incluso mayores. No suena descabellado ¿no?

Si fuera así ¿los considerarías otra especie?

2 - "The majority of the Neandertal divergences overlap with those of the humans (Fig. 3), reflecting the fact that Neandertals fall inside the variation of present-day humans."

Es decir, que, considerando una a una las divergencias respecto al genoma de referencia, cada una de ellas entraría dentro del ámbito de variabilidad de los humanos modernos (porque hay humanos modernos concretos, en los genomas estudiados, que varían más aún que la variación que se vé en esos mismos aspectos del genoma neandertal).

Millán Mozota dijo...

La referencia sobre la "Ancestry" neandertal, a la que me refería en el anterior comentario si es de John Hawks: Aqui

Maju dijo...

"Maju, yo diría (de hecho, estoy más bien seguro) que no se habla de un 2% de genes neandertales (la cifra concreta es 1%-4% en todo caso)".

2% es una media razonable, 2.5% es la media exacta. Puede ser más o menos, incluso más o menos que ese margen de 1-4% que no deja de ser una aproximación, aún por confirmar plenamente. Hablar del 2% es correcto para el nivel de precisión con que contamos en este momento.

"Por eso la argumentación que propones (si la hibridación no fué algo esporádico, anecdótico, tendríamos porcentajes amplísimos de genes neandertales) no creo que sea pertinente aquí. Como he leído en otro sitio (probablemente en el blog de John Hawks) entre un 1% y un 4% de "Ancestry" es la "Ancestry" que tienes de tu tatara-tatara abuelo".

O tatara-tatara-tatara-abuelo. Hawks barre para casa un poco. Equivalente en todo caso a uno de 32 o 64 antepasados hace cinco o seis generaciones respectivamente.

A eso me refiero.

Como pudo suceder esto? Para empezar la población migrante (proto-eurasiáticos) era necesariamente pequeña, como cabía esperar, así que eventos ocasionales de hibridación fueron amplificados.

Es posible incluso que la población migrante absorbiera a otra población más pequeña que fuera neandertal en mayor grado, quizá 12%, 25% o incluso 50%. A mí no me sorprendería mucho pero es sólo una posibilidad entre muchas.

En cualquier caso, asumiendo un típico 'clan' cazador-recolector de, pongamos 128 individuos (un conveniente número redondo en binario que es bien realista), serían neandertales 2-4 miembros, o bien serían híbridos "puros" (50%) 4-8 miembros, o bien... serían híbridos "octorones" (12.5%) 16-32 miembros. Fuere como fuere es un elemento muy minoritario, aunque claramente significativo.

Debido a la homogeneidad presentada por todos los eurasiáticos está claro que alguna vez debió de ser algo así, aunque puedes aumentar las cifras proporcionalmente si 128 te parecen demasiado pocos.

"Aquí me atrevo a señalar que la diferencia de divergencia, entre uno de los individuos actuales (que difiere un 10,3% del genoma humano de referencia) y el borrador neandertal (12,7%) NO es demasiado importante".

Creo que no, Millán: el genoma de referencia en este caso es el del chimpancé. La diferencia entonces se convierte en importante, claramente, sobre todo si tenemos en cuenta que una fración del genoma de ambas especies evolucionó en procesos paralelos diferenciados.

La confusión es comprensible porque el texto atribuído habla de "the human genome reference sequence" (que debiera de ser el CRS) pero en la imagen está puesto muy clarito en grandes letras:

% of lineage to human/chimpanzee common ancestor.

Claramente aquí hay otro problema de edición apresurada/chapucera y malentendidos dentro de un equipo muy grande.

Esto es importante aclararlo pero hasta ahora no he leído a nadie que entienda lo que tú. Lamentablemente no hay materiales suplementarios en referencia a esta sección tan escueta, por lo que me cabe la duda.

Pero pone en evidencia de que hay más de un gazapo en este trabajo, lo que es un tanto escandaloso, sobre todo teniendo en cuenta la importancia y repercusión del estudio.

Salud.

Millán Mozota dijo...

Maju, yo creo que no hay errata. Redacción confusa, si.

Cuando en el texto se refiere a la "human genome reference sequence", se refiere a eso, aunque de una forma un poco "retorcida".

Y esto:

% of lineage to human/chimpanzee common ancestor.

Es otro concepto.

Hago referencia de la sección 10 del Material suplementario online del artículo.

Las secuencias del chimpancé, de otros simios, y de humanos modernos se utilizan para modelizar una secuencia. Esa secuencia representaría la línea común a chimpancé y humanos modernos.

Usando esa secuencia como "embudo" (no encuentro una palabra mejor) se modelizan las "divergencias" tanto de los neandertales como de los humanos modernos.

Esas "divergencias" que se "encajan" en el modelo son "divergencias" respecto a la secuencia de referencia del Genoma Humano.

Dicho de otra forma: los datos de divergencia (respecto al genoma humano de referencia) se hacen pasar por el "embudo" de la secuencia "construída" que representa la línea evolutiva hacia el ancestro común de chimpancés y humanos modernos.

Por tanto, tienes razón en que la secuencia chimpancé es contemplada en el razonamiento, pero -creo que- en el sentido que acabo de explicar.

Es una estrategia -creo- para detectar los cambios observados en el genoma que son más valiosos para marcar "divergencia" genética antigua y relevante.

En ese sentido, entiendo que la diferencia entre el 10,3% y el 12,7% puede ser, como creo que sugieres, más importante que lo que mis palabras implicaban.

Sobre todo, porque esa "divergencia" me parece (al revisar el material suplementario) bastante coherente en todos los individuos:
-En los 3 Neandertales de Vindija más del 11%,
-En todos los modernos estudiados, menos del 11%.

Y aún así, en todas las distribuciones hay valores más cercanos a la media, y otros menos. Por eso, y considerando el tamaño de la muestra y la variación que se aprecia, no veo imposible que, siguiendo exactamente la misma metodología, pudiera darse con algún caso de divergencia genética (Recordemos: divergencia respecto a la secuencia humana de referencia corregida en base a la línea evolutiva chimpancé-sapiens)cercana a la "divergencia" neandertal.

(NOTA: he corregido una errata borrando y reenviando mi comentario)

Maju dijo...

Después de comerme la cabeza un rato al final creo que más o menos está explicado en la figura 2 y otras figuras similares del SOM-10.

Lo que los porcentajes de la figura 3 indican es n(H) [distancia al antepasado común Neandertal-Sapiens] en relación con n(C) [distancia del chimpancé a este antepasado común]. O alternativamente n(H) en relación con n(C)+n(H).

Tengo que mirarlo más a fondo pero evidentemente no se refiere a un humano moderno (no podría producir esos resultados) sino a una reconstrucción inferida de un ancestro arcaico. Lo que no estoy ahora ya del todo seguro es en qué punto del árbol colocan a ese ancestro.

Anónimo dijo...

Te he mandado el correo. La verdad es que en parte es verdad, nunca se puede ser objetivo y a veces también me da la sensación de llevarnos un poco por nuestras motivaciones personales a la hora de ver evidencias pero, en general, me he encontrado más gente (sobre todo a nivel popular) con la visión de "simiesco" sin estar necesariamente fundamentado a mi modo de ver (Véase Stringer y Mellars). Esto va a ser siempre algo involuntario, no voy a contar un rollo en plan teorías cognitivas pero tomamos decisiones o elecciones en base a criterios "poco racionales".

Por otro lado, ya te he enviado el correo, si no lo ves, avísame.

...y por otro lado, a mi se me plantea una cuestión. En pocos sitios se ha comentado que la expansión de poblaciones (probablemente de Oriente medio) con la expansión demográfica y geográfica del Neolítico ha podido quizás "apantallar" el efecto de un flujo de genes remoto en Europa (que seguro que no fue excesivamente relevante) y dar la sensación de no verse un efecto significativo (Päabo en una entrevista vuelve a hacerse el enigmático diciendo que de momento no tenemos una tecnología lo suficientemente precisa como para ver rastros en europa) en las poblaciones europeas (por ejemplo, muchos genes pueden corresponder a ese evento y haber barrido los ancestrales como los del NAT2). Matizo que no he visto comentarlo (luego admito que puede ser un razonamiento muy "peculiar", os ahorro la crítica XD)

Lo de que sea "tan poca la evidencia de flujo" me parece también razonable desde el punto de vista de que, si de forma casi sistemática nosotros desconfiamos de individuos pertenecientes a comunidades culturalmente distintas (y morfologicamente iguales), digo yo que siempre habría un efecto de "evitación mutua" entre dos poblaciones morfológicamente muy distintas (y seguro que a nivel de tradiciones también, sin entrar en conceptos superioridad o inferioridad) sin necesidad de que haya barreras biológicas. Un ejemplo claro lo veo en la etnia vaqueira de Asturias, hace unos cuantos años eran considerados como alimañas para las comunidades agrícolas.

PD: LO de que Päabo sea la voz cantante en lo publicado, también tengo mis dudas Millán por los comentarios que hacen en entrevistas personales (cada uno con un matiz distinto) pero llevan muchos años colaborando, no creo que haya mucha controversia entre ellos.

Hellen
Hellen

Licerdo dijo...

Una pequeña glosa: recuerda que el billón anglosajón no es el mismo que el que usamos en español. 4 billones, escrito en español, es una cantidad exorbitante (4 millones de millones), considerando que el genoma humano tiene aproximadamente (sólo) 3200 millones de pares de bases. Lo secuenciado en el borrador del genoma Neandertal es alrededor de 4 mil millones de bases no más... Excelente resumen, por cierto.

Millán Mozota dijo...

Muchas gracias por la corrección, Licerdo.

Camila dijo...

Hola! queria darte las gracias, es un muy buen resumen y me sirvió de mucho para entender un poco mas del paper! me ayudo mucho por que mañana tengo una clases de el!
gracias!

pd: ojo con la tabla 2, en donde informan lo que se ha conservado mas y lo que no, aporta mucha info!
:)

Anónimo dijo...

Reconozco que oí de la hibridación entre HAM y Neandertales ya el verano pasado y hasta ahora no me había propuesto ver qué era exactamente lo que se había concluído, tu resumen es muy útil, está muy ordenado y claro, no me ha parecido nada largo y sólo admirable tu labor: estás haciendo accesibles grandes eventos en el devenir científico de forma muy atractiva.

Muchas gracias.