Genoma Neandertal V: Un posible "cuello de botella" demográfico entre los Neandertales europeos

  
Lo prometido...

Hace unos días escribí un breve post criticando la forma en que los medios habían "divulgado" un nuevo estudio sobre ADN mitocondrial (ADN-mt) de Neandertal, y prometí una revisión del trabajo científico en sí. Bueno, pues aquí está.

Una nota antes de comenzar

Ya lo he dicho más veces: no soy un experto en genética ni en estadística avanzada (los dos pilares sobre los que se asienta el estudio). Pero de todos modos trataré de ofrecer una visión general del trabajo, y de aplicar mis limitados conocimientos a hacer una crítica razonada, con cierto énfasis en los aspectos relacionados con la arqueología prehistórica (un campo en el que me encuentro más "seguro" de mis opiniones).

Lo básico

El trabajo se titula Partial genetic turnover in neandertals: continuity in the east and population replacement in the west (Dalén et al, 2012) y ha sido publicado en Molecular Biology and Evolution.

Situando el trabajo en sus coordenadas

Los dos elementos básicos que estructuran el trabajo ya aparecen en el abstract o resumen del mismo. Son, por un lado, el análisis de ADN fósil, y por otro, el estudio de poblaciones, es decir la inferencia de aspectos demográficos de los humanos del pasado. El primer elemento se concreta en el estudio de la secuencia de control del ADN-mt de 13 Neandertales europeos y asiáticos. Y el segundo, en la formulación de una hipótesis sobre un cierto modelo poblacional, sobre el que se realizan una serie de pruebas estadísticas.

Además, la introducción al trabajo comienza con las siguientes frases:

"A large number of megafaunal taxa went extinct during the latter part of the Late Pleistocene, at both the species (Barnosky et al. 2004) and population level (Barnes et al. 2002; Hofreiter et al. 2007; Leonard et al. 2007). Among these species were the  closest known relatives of anatomically modern humans, the neandertals (Homo neanderthalensis)."

Que nos introducen otras coordenadas: Las del paradigma o modelo general interpretativo. Ese paradigma no es accesorio al resto del trabajo sino que, por el contrario, define cómo se aborda el objeto de estudio; y, por lo tanto, determina el proceso de investigación y los resultados del mismo.

También son dos las claves en este caso: Extinción de la megafauna pleistocena, y extinción de los Neandertales. El primer aspecto nos remite a una visión adaptativa de la dinámica de poblaciones, ceñida a los aspectos medioambientales y etológicos -al tomarse como referente directo las extinciones de toda una serie de especies animales. Y la segunda insiste en que el interés por explicar un determinado fenómeno (la extinción de los Neandertales) es la razón para estudiar los procesos poblacionales en sí. Es importante, porque ese interés también condiciona el proceso investigador.    

Al grano: materiales, métodos y resultados

El estudio, como se dijo antes, se centra en estudiar de manera comparativa las secuencias de control del ADN-mt de 13 neandertales (entre ellos uno de Valdegoba, cuya secuencia mitocondrial no había sido estudiada hasta la fecha).

De la comparación de esos datos los investigadores deducen (mediante procedimientos estadísticos) que ciertos Neandertales europeos, los más recientes de 48.000 "años de C14", se agrupan de manera muy próxima (son más parecidos entre sí), y se alejan (son más diferentes) de los Neandertales europeos más antiguos y de los neandertales asiáticos.  

Relaciones filogenéticas y distribución geográfica

(Fig.1 en Dalén et al, 2012).

A continuación, plantean una hipótesis: que esos agrupamientos se deben a que ambas poblaciones, la europea y la asiática, tienen trayectorias demográficas separadas, y diferentes, a partir de un momento dado. Esta es la hipótesis que llaman H1.

Esa hipótesis se concreta en una simulación computerizada de la evolución de las poblaciones, construída con (1) asunciones sobre los Neandertales en general, como la de la duración de una generación (2) asunciones sobre los efectivos demográficos y su composición al inicio de la simulación, y (3) asunciones sobre cómo evoluciona cada población, incluyendo un cuello de botella (o desaparición de una parte importante de la población) entre los Neandertales europeos, y posterior expansión de un grupo "superviviente".

Esa simulación se acompaña de otra, que se basa en la hipótesis nula: no hay una división de las poblaciones y la demografía se mantiene estable.  Esta es la hipótesis H0 de los autores. A continuación, los resultados de ambas simulaciones se comparan con la distribución (el arbol de relaciones y proximidades) de los datos genéticos del ADN-mt.

Y la conclusión es que el modelo que incluye cambios poblacionales (y dos trayectorias diferentes para este y oeste) es más coherente con los datos del ADN-mt, y por tanto, según los autores sería una explicación más parsimoniosa (más probable).

En este punto hay que señalar que las inferencias de base estadística y genética llegan hasta aquí. Es decir, específicamente, alcanzan a poder afirmar que un modelo -que incluye cambio poblacional y una determinada trayectoria demográfica- es "más probable" que la hipótesis nula (que no hay cambios). En palabras de los investigadores:

Our results suggest that recent western neandertals display significantly less mtDNA variation compared to other neandertals. Furthermore, recent western neandertals constitute a well defined, but shallow, monophyletic group. As illustrated by the demographic simulations described above, these results are consistent with separate demographic trajectories in eastern and western neandertals.   

Propuestas y (léase sin sorna) especulaciones en el trabajo

A partir del punto señalado arriba, el trabajo entra mucho más en especulaciones y sugerencias interpretativas sobre los procesos demográficos que explican sus datos y resultados.

Recordemos brevemente que los autores proponen un cuello de botella en la población neandertal occidental (es decir, una fuerte reducción de efectivos), seguida de una expansión y recolonización posterior, a partir de un pequeño grupo "superviviente".

En cuanto al momento en que se produjo la separación y el posterior "cuello de botella", se dan dos posibilidades: una basada en la edad atribuida al fósil más reciente del grupo "basal" o población antigua (48.000 "años de C14" para el Neandertal de Valdegoba), y otra basada en la convergencia del árbol genético del ADN-mt de los individuos estudiados (en un intervalo entre 54.000 y 77.000, con la media en 58.000). En todo caso, los autores señalan que ese cuello de botella sería muy anterior a la presencia de los Humanos Anatómicamente Modernos en Europa. 

A la hora de explicar las causas de la "extinción local" recurren a las pulsaciones frías de los momentos tempranos del OIS 3 (estadio isotópico situado entre 60 y 30 Ka BP), que mermarían los efectivos poblacionales, salvo los de ciertas zonas refugio, desde donde se daría una posterior expansión y recolonización de Europa.

Algo de crítica para terminar

En general creo que estamos ante un trabajo muy positivo, que aporta novedades concretas, algunas de ellas muy importantes. Y que también apunta a sugerentes desarrollos futuros, y propuestas de investigación sobre la demografía de los Neandertales y sus dinámicas poblacionales.

Sin embargo hay que insistir en que el trabajo tiene dos partes: una en la que se establecen inferencias con robustez científica, pero también con límites y cautelas; y otra parte de naturaleza especulativa. En la parte de inferencia más robusta, a partir de los datos y las técnicas estadísticas, lo que queda claro es que la población neandertal del Pleistoceno experimentó dinámicas poblacionales. Y además, es muy probable que sufriera crisis, cuellos de botella, crecimientos, y trayectorias diferenciadas en distintos ámbitos geográficos.

Otra cosa, sin embargo, sería aceptar de forma acrítica el modelo poblacional propuesto como el idóneo para explicar los datos. Sobre todo porque, de hecho, es el único modelo que se ha planteado (si se deja de lado la hipótesis nula).

En ese sentido, tengo el convencimiento de que sería de gran interés proponer y poner a prueba otros modelos de dinámicas poblacionales. En particular, y debido a mi formación, me parece que sería de enorme interés generar propuestas que estuvieran basadas en posibles desarrollos históricos de las sociedades neandertales.

Eso se podría hacer (aunque bien es cierto que queda muchísimo trabajo por delante) a partir de la información arqueológica y de los modelos que generan los arqueólogos y prehistoriadores sobre sus modos de vida y sus estrategias de subsistencia, a diferentes escalas geográficas incluyendo la más general. Esos modelos deberían integrar en la reflexión las capacidades adaptativas biológicas, las tecnológicas, la organización social, y la interacción con el medio ambiente (y cada aspecto visto en perspectiva dinámica y diacrónica, es decir, de cambio en el tiempo).

Volviendo al trabajo que nos ocupa, me parece que la explicación ambiental no es "que sea incorrecta", es que es insuficiente -como si le faltaran tres de las cuatro patas a una silla.  

Y para terminar, una crítica más específica. El mayor problema que puede afectar al proceso de investigación (y a los resultados), y que puedo detectar, es la definición cronológica de los 13 Neandertales. El principal handicap común a todos los métodos de datación, es la incertidumbre estadística, que introduce incertidumbre real en las fechas resultantes. Esto se debe a que las dataciones individuales, en realidad, deberían leerse como periodos, no como momentos concretos. Y esos periodos, dependiendo de sus desviaciones estándar, van desde unos pocos siglos hasta decenas de milenios. La edad real, sin embargo, podría ser cualquiera dentro del periodo, que depende de un intervalo, como el de 1 o 2 sigmas: hay un 95,4% de que la fecha esté en un intervalo de +/- el doble de su desviación estándar, y sólo un 68,3% de que esté en un intervalo de +/- su desviación estándar.

Por poner un ejemplo, para una fecha de 40.000+/-1.500 BP, el intervalo a 1 Sigma (68,3% de que la fecha real esté ahí) va de 38.500 a 41.500 BP, y a 2 sigmas (95,4% de que la fecha real esté ahí) va de 37.000 a 43.000 BP.

Por otro lado, para las dataciones por Carbono 14 (base de casi todas las determinaciones cronológicas de neandertales más recientes de 50 Ka), a ese problema se suman otros: la probabilidad de contaminación de las muestras, la proximidad al límite real de las posibilidades de la técnica, la imprecisión de la calibración para esos periodos, y la imposibilidad de calibrar dataciones posteriores a unos 45.000 años.

¿Invalidaría esto los resultados del estudio? Pues.... no necesariamente. Sólo permite apuntar una reflexión: que conviene mantener una cierta cautela, porque es más que probable que veamos cambios en las dataciones de los fósiles (por ejemplo, hacia una mayor precisión de las mismas, o con reajustes en la cronología de los mismos) en el futuro cercano, y eso podría afectar de manera significativa tanto a las relaciones trazadas a partir del ADN-mt, como a las bases de los modelos poblacionales. Y por lo tanto, modificaría sustancialmente los resultados.

Referencia de Research Blogging

Dalen, L., Orlando, L., Shapiro, B., Durling, M., Quam, R., Gilbert, M., Diez Fernandez-Lomana, J., Willerslev, E., Arsuaga, J., & Gotherstrom, A. (2012). Partial genetic turnover in neandertals: continuity in the east and population replacement in the west Molecular Biology and Evolution DOI: 10.1093/molbev/mss074

Curvatura de la espalda y locomoción bípeda en los Neandertales

Introducción y “descarga de responsabilidades”

En esta ocasión he preparado una reseña crítica, de un artículo de muy reciente difusión, “Lumbar lordosis of Extinct Hominins”, de Been, Gómez-Olivencia y Kramer, publicado por el Americal Journal of Physical Anthropology (2011).

Este trabajo se escapa un poco de mi área de especialización (la arqueología prehistórica) al centrarse en una parte concreta de la anatomía neandertal, que es la columna vertebral. Aún así, he tratado de revisar toda la bibliografía relevante sobre el tema específico, y de aplicar mis propios conocimientos, para divulgar este trabajo, y para aportar algunos –discretos- elementos de crítica.

Vaya por delante también que uno de los autores del artículo, Asier Gómez-Olivencia, es un buen amigo mío (de hecho, es el protagonista de una anécdota que recogí en un post escrito hace tiempo). No obstante, y cómo en otros casos, he tratado de que eso no influya a la hora de valorar y emitir juicios sobre el trabajo que nos ocupa.

La columna vertebral y la lordosis

La columna vertebral es una pieza fundamental de la anatomía de los homínidos, y la morfología y articulación de las vértebras tienen mucha relación con el tipo de locomoción y con la postura habitual de las diferentes especies. En concreto, el trabajo de Been, Gómez-Olivencia y Kramer trata sobre la curvatura de la parte baja, lumbar, de la columna vertebral. El término lordosis se refiere precisamente a la curvatura (o ausencia de ella) de esa parte baja de la columna. En el artículo hablan en general del ángulo de la lordosis (con las siglas LA, por la expresión inglesa lordotic angle).

Cálculo del "LA" sobre una radiografía lateral de la columna de un humano moderno (según Been, Gómez-Olivencia y Kramer, 2011)

En los humanos actuales el ángulo típico de la lordosis se considera un rasgo muy importante, porque facilita una locomoción bípeda eficaz. En los primates no bípedos, por otro lado, el ángulo de la lordosis es mucho menor, y se asocia con configuraciones muy diferentes de la columna, en relación con otras formas de locomoción y estación.

Materiales y metodología

El artículo recoge los resultados de la investigación de los autores sobre la lordosis en homíninos de Pleistoceno, en concreto en Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, H. erectus/H. ergaster, H. neanderthalensis (sic), y H. sapiens del Paleolítico superior. Para ello se utilizan una serie de técnicas métricas y estadísticas que paso a ennumerar: 

• Un método novedoso (desarrollado por Been et al. 2010) para calcular el ángulo de la lordosis que –según los autores- permite obviar problemas cómo la ausencia de partes de la columna (discos intervertebrales) y del tejido blando que no fosiliza.
• Mediciones de las vértebras fósiles de un conjunto (necesariamente pequeño, dado lo escaso de la muestra existente de homíninos extintos) de los australopitecos y homo antes citados.
• Datos comparativos de poblaciones modernas de humanos y de primates no bípedos (macacos, gorilas, chimpancés, orangutanes, lemures, etc…)
• Generación de modelos y pruebas estadísticas para calcular probabilidades de acierto/error e incertidumbres, y así robustecer sus conclusiones (de forma que no se basen sólo en operaciones métricas y matemáticas elementales), algo muy necesario dado lo exiguo de su muestra de individuos.

 Conclusiones de los autores

La principales conclusiones de éste trabajo son dos: Por una parte, que la condición común a los homininos bípedos de nuestro mismo “tronco ancestral” (los Australopitecus y el H. erectus/ergaster) es una lordosis más o menos similar a la moderna. Y, por otro lado, que los neandertales tenían un ángulo de lordosis que se aparta del común a los humanos modernos y otros homininos bípedos, pero tampoco llega a estar dentro de la variabilidad de los primates no bípedos.

Postura del humano moderno y del Neandertal (según Been, Gómez-Olivencia y Kramer, 2011)

Para los autores, eso apunta a diferencias “sutiles” en la forma de bipedestación y de locomoción bípeda de los neandertales (con respecto a la nuestra), y que estarían en relación con otras diferencias biomecánicas, sobre todo en la forma de la caja torácica y de la zona de la cintura. Es interesante señalar que estos autores llegan a parecidas conclusiones, y con la misma prudencia, que otro estudio que también abordó la lordosis en los neandertales, de hace tres años (Weber y Pusch 2008), aunque con una metodología completamente distinta.

Posición de las vértebras lumbares en humanos modernos y Neandertales (según Weber y Pusch, 2008)

Desde el punto de vista de la historia evolutiva de esos homininos Been, Gómez-Olivencia y Kramer creen que la lordosis actual es una condición adquirida en un momento temprano de su evolución, y que está relacionada con la locomoción bípeda. También proponen que la configuración diferente de los neandertales se explica como un rasgo heredado  de las poblaciones “europeas” del Pleistoceno medio (H. Heidelbergensis).

Por último, un comentario al final del apartado de discusión recuerda que la diferente lordosis del neandertal podría suponer una menor zancada y velocidad al paso, como ha propuesto Polk (2004). Pero también se comenta que una configuración y orientación algo diferente del torso neandertal, respecto al moderno, permitiría que la zancada y el paso no se vieran afectados.

Elementos de crítica y otros matices

En primer lugar quiero decir que me parece un trabajo ejemplar, desde el punto de vista de la metodología científica, y de la forma de presentar y detallar cada aspecto relevante de la investigación. Me gusta cómo se hacen explícitos los materiales, los métodos métricos, los modelos estadísticos, y sus variables y parámetros específicos (muy importantes, pero ausentes en otros estudios). En ese sentido, me ha llamado la atención que dedican un apartado a enumerar y reflexionar sobre los defectos de su investigación: las limitaciones en términos de muestra (tanto de individuos cómo de vértebras conservadas), y otros problemas, cómo la presencia de patologías en los huesos.

Dicho esto, también hay algunos detalles que me gustan un poco menos. Dentro de las limitaciones de su trabajo que ellos mismos apuntan, hay dos cosas que me gustaría señalar:

En primer lugar, afirman que ni las patologías detectadas en los individuos (como el viejo de la Chapelle-aux-Saints) ni los discos intervertebrales (ausentes en los fósiles) influyen en la configuración del ángulo de la lordosis. Pero esos dos aspectos son precisamente los argumentos básicos de muchos autores que han afirmado que  neandertales y modernos tienen una lordosis similar (Straus y Cave 1957, Arambourg 1955, Arensburg 1991, Patte 1955, Trinkaus 1983, Cleuvenot 1999).

Dado que muchos de estos autores llegaron de forma independiente a la misma conclusión (que la lordosis neandertal no era muy distinta de la moderna), y dado que algunos de ellos tenían una gran experiencia clínica de patologías de la columna, se hecha en falta que Been, Gómez-Olivencia y Kramer discutan esos aspectos un poco más.

Y, en segundo lugar, tenemos el tema del estado de conservación y la “reconstrucción” que han sufrido los fósiles. Para los tres neandertales estudiados (Kebara 2, Shanidar 3 y Chapelle-aux-Saints) desconozco cómo está Shanidar 3, y la conservación parece bastante buena en el caso de Kebara 2, pero ocurre lo contrario para el esqueleto de Chapelle-aux-Saints. Como explican Straus y Cave (1957):

           

            “… we were somewhat unprepared for the fragmentary nature of the skeleton itself and for the consequent extent of the restoration required. Nor were we prepared for the severity of the osteoarthritis deformans affecting the vertebral column. (…) The remaining thoracic and the lumbar vertebrae are also so defective that considerable restoration has been necessary; their original portions, however, exhibit evidence of a rather generalized osteoarthritis.”   

             

Por ultimo, me gustaría matizar una afirmación que se hace en dos apartados del trabajo, y es que sus resultados están en consonancia con las afirmaciones de M. Boule sobre la lordosis del Hombre de Neandertal (hechas en el trabajo de 1911-1913 sobre el viejo de la Chapelle-aux-Saints).

El problema que yo veo es que no pueden comparar sus resultados actuales (sólidos, cuantificados, contrastados) con la forma en que Boule llegó a sus conclusiones.  Porque, en mi opinión, sólo son la misma cosa si se aíslan de todos los razonamientos y datos que tienen detrás.

Hay que entender que Boule veía la lordosis del Neandertal (junto con otros muchos rasgos) cómo inferior y primitiva, intermedia entre la del Pithecanthropus erectus (hoy, Homo erectus asiático) y la configuración “superior” moderna. 

Habitante de la cueva de la Chapelle-Aux-Saints, de Frantizek Kupka, publicado en La Ilustración en 1909. 

De hecho, y cómo anécdota, creía que un antepasado más directo de los humanos modernos era el Hombre de Piltdown (que hoy sabemos que era una falsificación). Además, Boule creyó ver los rasgos “primitivos” del Neandertal en las “razas más inferiores”, cómo podían ser los aborígenes australianos. Por ello lo sitúa “exactement entre le Pithécantrope de Java et les races actuelles les plus inférieures” (Boule 1908).

Y, por último, no está nada claro que el propio Boule hubiera aceptado un trabajo tan detallado, cuantitativo, y específico como es el de Been, Gómez-Olivencia y Kramer (2011), ya que, cómo explica Hurel (2006), Boule buscó desmarcarse de los antropólogos escolásticos que languidecen sin grandes resultados, y “se parapetan en un sinnúmero de operaciones matemáticas”.

Actualización 18/11/2011: Asier Gómez-Olivencia ha tenido la amabilidad de escribir unos comentarios a esta revisión, que me ha enviado por correo-e. Con su permiso los reproduzco íntegros a continuación:

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Millán, muchas gracias por tu reseña.
Me sirve mucho para un par de artículos nuevos que estoy preparando.
Me gusta tu comentario sobre la visión de Boule, que se podría clasificar como "right for the wrong reason" :)

Tengo algunos comentarios sobre tu reseña que espero que ayuden a clarificar algunos puntos.

1 - Los estudios de mediados de los 50 suponen un cambio de paradigma al aceptar a los Neandertales como plenamente modernos y no como tal como indicas tú "inferiores y primitivos". La contrapartida fue que se generó una visión de que la columna vertebral de los Neandertales es igual a la de sapiens (dentro del rango, aunque en el extremo robusto). Esto unido a la ausencia de comparaciones estadísticas generó una visión que se ha mantenido durante 50 años y que es ahora cuando se está empezando a cambiar. En los 50, las comparaciones consideraban a los Neandertales diferentes si llegaban a salirse del rango moderno, es decir infravaloraban las diferencias entre ambas especies. Mediante un test univariante sencillo, tipo t de student (o mann-whitney) se pueden observar muchas diferencias significativas no sólo en el acuñamiento de las vértebras lumbares sino también en otros rasgos la zona lumbar y en la zona cervical.

2 - En los años 80 y 90 se seguían usando los mismos tipos de comparación sin análisis estadísticos en las vértebras. Por ello, los estudios de Trinkaus (1983) o Arensburg (1991) vienen a decir que no hay diferencias entre Neandertales y sapiens. Eso sí, apuntan ciertos rasgos más comunes en Neandertales, que son significativos una vez hecho los análisis estadísticos. Ahora estoy haciendo nuevos análisis en las cervicales y me sale que hay diferencias significativas en todas las vértebras entre neanders y sapiens y en muchos casos los neanders están fuera del rango de mi población moderna de comparación (n=70), pasa lo mismo con las lumbares (hay rasgos que diferencian a los Neanders de los sapiens además de la lordosis). Pasaba lo mismo con el tórax de Kebara 2. Arensburg describió las costillas de manera exhaustiva pero SIN HACER UNA COMPARATIVA llegó a la conclusión de que el tórax Neandertal y el de sapiens es similar. En el reanálisis de este tórax vimos que sí que había diferencias (autobombo= Gómez-Olivencia et al., 2009 J. Hum. Evol). En mi opinión, esto es reflejo de la manera de funcionar de la ciencia, con continuas auto-correcciones y cambios de paradigma (y algo de movimiento pendular). En los 50, al luchar contra el paradigma de que los Neandertales fuesen más primitivos no dejaron sitio a que los Neandertales fuesen morfológicamente distintos (y lo son). Esto es lo que estamos haciendo ahora.

3 - El comentario de Straus y Cave. Es cierto que hay muchas patologías en La Chapelle, especialmente en el cuello. Pero sólo seleccionamos las vértebras en las que podiamos medir algo. Por ello, tuvimos que diseñar regresiones específicas para cada individuo, ya que no todos preservaban las mismas vértebras.

4 - Las patologías. Sí que hay patologías que afectan a los cuerpos vertebrales y que producen cambios posturales. Muchos están asociados a procesos de envejecimiento y tb se han observado en el registro fósil (Elvis en la Sima de los Huesos: + autobombo: Bonmatí et al., 2010 PNAS). En cambio, en este estudio tuvimos mucho cuidado con esto ya que aunque alguna de las vértebras puede estar ligeramente afectada por patologías, éstas no son de la magnitud que presenta Elvis ni tiene el mismo aspecto externo. Creemos que nuestros resultados sobre las diferencias entre Neanders y sapiens en la lordosis lumbar son robustos por otros dos motivos: vértebras individuales de Neandertales jóvenes (Regourdou 1) presentan el mismo patrón con acuñamientos similares a los individuos más mayores, es decir, incluso los Neandertales jóvenes y sanos parecen ser menos lordóticos. Segundo en el caso de la Sima de los Huesos, teniamos un sacro con su superficie horizontal, tanto en un individuo patológico como en uno sano. Esta conformación está relacionada con columnas vertebrales menos lordóticas.

5-El método estadístico obviaba los discos intervertebrales y su función para poder comparar las radiografías modernas con los elementos esqueléticos fósiles.

Todavía queda mucho trabajo por hacer con las vértebras Neandertales y con la reconstrucción de la postura, su ontogenia etcétera.

En todo caso, es una pena no tenerte como referee durante el proceso de publicación, xq hubieses ayudado a mejorar el paper. Un abrazo,
Asier

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Bibliografía adicional

Arambourg, C. (1955): "Sur l'attitude en station verticale des Néanderthaliens" Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris, nº 240, p0p. 804-806.

Arensburg, B. (1991): "The vertebral colum, thoracic cage and hyoid bone" en O. Bar-Yosef y B. Vandermeerch (Ed.) Le Squelette Moustérian de Kebara 2, CNRS, Paris, pp. 113-146.

Been,  E., Barash, A., Marom, A., Aizenberg, I., Kramer, P. (2010): "A new model for calculating the lumbar lordosis angle in early hominids and in the spine of the neanderthal from Kebara" Anat Rec (Hoboken). 293 (7), pp. 1140-1145.

Been, E., Barash, A., Marom, A., Kramer, P. (2010): "Vertebral Bodies or Discs: Which Contributes More to Human-like Lumbar Lordosis?" Clinical Orthopaedics and Related Research, v. 468, nº 7,pp. 1822-1829.

Boule, M. (1908): "L'Homme fossile de la Chapelle-aux-Saints (Corrèze)" L'Anthropologie, v. 19, pp. 519-525.

Boule, M. (1911-1913): L' homme fossile de la Chapelle-aux-Saints, Annales de paléontologie. Masson, Paris.

Cleuvenot, E. (1999): Courbures saggittales de la collone vertébrale déterminées par la morphologie des vertebras. Tesis Doctoral, Universidad de Burdeos.

Gómez-Olivencia, A. (2009): Estudios paleobiológicos sobre la columna vertebral y la caja torácica de los humamos fósiles del Pleisstoceno, con especial referencia a los fósiles de la Sierra de Atapuerca. Tesis Doctoral, Universidad de Burgos.

Hurel, A. (2006): "“N’est-il pas infiniment plus honorable de descendre d’un singe perfectionné que d’un ange déchu?” La découverte de l’Homme de la Chapelle-aux-Saints dans son contexte historique", Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris, 18 (1-2), pp. 7-14.

Patte, E. (1955): Les néanderthaliens Masson, Paris.

Polk, J. D. (2004): "Influences of limb proportions and body size on locomotor kinematics in terrestrial primates and fossil hominins", Journal of Human Evolution, v. 47, nº 4, pp. 237-252.

Straus, W. L. y Cave, A. J. E. (1957): "Pathology and the Posture of Neanderthal Man" The Quarterly Review of Biology, v. 32, nº. 4, pp. 348-363.

Trinkaus, E. (1983): The Shanidar Neanderthals Academic Press, Nueva York.

Weber, J. y Pusch C. M. (2008): "The lumbar spine in Neanderthals shows natural kyphosis" European Spine Journal, v. 17, Sup. 2, pp. 327-330.


Referencia de Research Blogging

Been, E., Gómez-Olivencia, A., & Kramer, P. (2011). Lumbar lordosis of extinct hominins. American journal of physical anthropology PMID: 22052243

Genoma Neandertal IV: Datos en UCSC

Un post "telegráfico" para recomendar esta página:

Pincha aquí para ir a la página

En ella, los postulantes a genetistas e investigadores en paleogenética, y los aficionados más metidos en el tema (entre los que no me cuento) podrán encontrar una impresionante colección de herramientas y enlaces a las bases de datos de información en bruto que se usan en los trabajos científicos sobre esos temas.

Grotte du Renne: Evidencia arqueológica y comportamiento simbólico

Hace algún tiempo que quería escribir una reseña detallada de un artículo publicado antes del verano en PLos ONE, titulado "The reality of Neandertal Symbolic Behavior at the Grotte du Renne, Arcy-sur-cure, France" (Caron et al.). 

Este artículo puede entenderse cómo una contundente  respuesta (en términos de argumentación y evidencia)  a otro trabajo anterior, publicado en PNAS en noviembre de 2010, bajo el título "Grotte du Renne (France) and implications for the context of ornaments and human remains within the Châtelperronian" (Higham et al.).

Ambos estudios, como es obvio, se refieren a los materiales arqueológicos y la secuencia estratigráfica de dicha cueva, la Grotte du Renne, con el telón de fondo de la discusión sobre las capacidades simbólicas de los neandertales.

Caron et al. (2011), Figura 1, pag. 2.

En su momento, ya hice una amplia revisión y crítica del trabajo de Higham et al., publicado en PNAS, que puede leerse aquí. Por ello no insistiré mucho en ese artículo aunque, cómo digo, su lectura es indispensable para entender el estudio más reciente. En particular, es importante retener que aquél trabajo de 2010 aportaba toda una batería de nuevas dataciones por Carbono 14, procesadas con una técnica relativamente novedosa ("ultrafiltración"), que aspira a convertirse en el estándar de ese tipo de análisis. Sobre dichas dataciones los autores aplicaban un procedimiento de análisis bayesiano, cuyo resultado, según su punto de vista, indicaba que la secuencia de Grotte du Renne estaba revuelta hasta cierto punto.

Esa conclusión sería (de haber sido correcta) muy importante, porque aquel yacimiento es dónde se ha documentado con mayor claridad la asociación de restos humanos neandertales, objetos simbólicos (colgantes), y toda una serie de utensilios y materiales típicos de Paleolítico superior (líticos, óseos y colorantes) enmarcados en el Chatelperroniense. Aunque no es el único lugar donde se dan estas asociaciones, sí es, probablemente, dónde resultan más evidentes.

En este punto, el nuevo trabajo de Caron et al. parte de las afirmaciones de Higham et al., y aborda una revisión exhaustiva de todas las evidencias: materiales, espaciales (de distribución X-Y-Z), estratigráficas, y cronológicas absolutas (las dataciones). A esto acompaña un importante aparato crítico tanto estadístico-cuantitativo, como de análisis de procesos geológicos y/o tafonómicos en los depósitos arqueológicos.

La conclusión de los autores es que, de hecho, no existe ninguna evidencia de perturbación estratigráfica, con mezcla de materiales (de distintos niveles y por tanto, momentos), en la Grotte du Renne. Por ello afirman que las conclusiones del trabajo de 2010 deben ser puestas en cuarentena. Y, además, siguiendo el razonamiento, dado que aquel primer trabajo defendía que la secuencia estaba revuelta a partir de las dataciones de radiocarbono, la conclusión lógica es que el problema está en esas fechaciones. Algo que, por cierto, yo ya señalé en mi revisión del artículo de Higham et al.(2010), y en un post específico en el que reflexionaba sobre las dataciones por Carbono 14.

Pero volviendo al estudio de Caron et al. (2011), tan importante como explicar sus conclusiones es entender y valorar los argumentos presentados por los autores. En este sentido, creo que el trabajo tiene una construcción muy "robusta", y -algo que me gusta mucho- cimentada en el estudio detallado de las evidencias arqueológicas, desde múltiples puntos de vista complementarios (tecnotipológico, estratigráfico, de distribución espacial, etc).

La lógica organizativa del trabajo es ésta: aceptar provisionalmente que Higham et al.(2010) pueden tener razón, y que puede haber mezcla, revuelto o perturbación estratigráfica de algún tipo. A partir de esto, van proponiendo toda una serie de distintos mecanismos para que se produzca dicha perturbación, abarcando desde lo más local y puntual, hasta lo más amplio y generalizado.

En ese punto, se compara cada uno de esos supuestos con la distribución conocida de los objetos arqueológicos (industria lítica, ósea, colgantes, y colorantes minerales) y restos humanos (básicamente, dientes neandertales). Y las comparaciones se someten a pruebas estadísticas, para calcular la posibilidad hipotética de que dichos supuestos pudieran ser aceptados.

Los resultados (detallados en los archivos de Información Suplementaria del artículo) hacen evidente que no tiene ningún sentido aceptar la hipótesis del revuelto, y que la distribución (conocida) de los objetos no se puede explicar por ninguno de aquellos supuestos.

Por el contrario, esa distribución encaja a la perfección con lo esperado de una secuencia no revuelta: Esto es, coherencia entre materiales y estratos, con tan sólo una transferencia puntual de objetos entre niveles que están en contacto directo (que considerada en porcentaje resulta irrelevante). Es decir, lo esperable en la secuencia más intacta de cualquier yacimiento paleolítico en cueva.

De una manera más intuitiva y directa, este mismo rasgo se puede apreciar en la primera tabla reproducida por los autores en el artículo:

Caron et al. (2011), Tabla 1, pag.3.

En esta tabla se ve, por ejemplo, cómo todas las laminillas Dufour (287) y  todas las laminillas -sensu estricto- no retocadas (2800) se limitan al nivel VII, Protoauriñaciense. Ni una de esas laminillas, características del Protoauriñaciense, aparece en los niveles Chatelperronienses. Y en el caso de las puntas de Chatelperron y las raederas convergentes, se concentran -como cabía esperar- en los niveles chatelperronienses (salvo algunos ejemplos puntuales, sobre todo de raederas en niveles Musterienses, también asociados a los neandertales). Una única punta de Chatelperrón (de un total de 383) aparece en el nivel VII, Protoauriñaciense, que tiene contacto con el nivel VIII, Chatelperroniense (en el que hay 29 de esas puntas).

Otro dato interesante que ofrece la tabla es que, tanto los colorantes minerales (ocres) cómo los utensilios de hueso trabajado y los colgantes, son mucho más abundantes en el nivel X (por debajo de otros dos niveles Chatelperronienses) que en cualquier otro, incluyendo el Protoauriñaciense.

En resumen, la imagen general es la de una estratigrafía ordenada, considerablemente intacta, y sin perturbaciones relevantes en su seno. Es decir, lo contrario de lo que apuntaban Higham et al. Como comentario adicional, Caron et al. señalan que en otro yacimiento (Quincay), en donde no hay niveles Proto/Auriñacienses, y cuyo depósito se selló tras la formación del conjunto chatelperroniense, se han encontrado también seis colgantes en dientes de animales, muy similares a los de Grotte du Renne.

En este punto cabe preguntarse qué falló en el trabajo de Higham et al. (2010) para que sus análisis les llevaran a proponer que la secuencia estaba revuelta o alterada. Los autores del trabajo más reciente señalan a varias causas, que -salvo una- yo ya sugerí en su momento (no porque sea ningún genio sino porque, en realidad, eran bastante evidentes).

La primera de ellas tiene que ver con las limitaciones de la datación por Carbono 14, en concreto de las fechas que están próximas al límite del alcance cronológico de la técnica (que son menos fiables, y más vulnerables a los efectos distorsionadores de la contaminación).

Caron et al. (2011) ponen cómo ejemplo comparativo dos dataciones de huesos neandertales de Vindija, realizadas por el mismo laboratorio (Oxford) que hizo las dataciones de Grotte du Renne, con los mismos procedimientos y el mismo grado de resolución. Sin embargo, aquellas dos dataciones fueron consideradas por dicho laboratorio de Oxford (que, incidentalmente, es donde trabajan Tom Higham y su equipo) como "no fiables", y utilizadas sólo como fechas "ante quem". Así, Caron et al. (2011) concluyen que ese es el nivel de fiabilidad que tienen las fechas de Grotte du Renne. Y por ello quedan invalidadas como elemento de control de la integridad de la estratigrafía.

La siguiente causa que se apunta, para explicar los errores en las conclusiones de Higham et al., tiene que ver con los procedimientos estadísticos y los presupuestos básicos del modelo bayesiano. Por no extenderme mucho más, diré que la argumentación de Caron et al. (2011) me parece mucho más lógica que la otra, y se basa en que el análisis de los outliers (como prueba estadística preliminar) anula la validez del posterior modelo. En todo caso, los detalles de su crítica están en la página 7 del artículo de 2011.

La última causa posible, para los errores de Higham et al. es nueva para mí, y francamente no me la esperaba: Se trata del hecho que buena parte de los huesos de fauna y utiles óseos datados por aquel equipo habían sido tratados, en sus respectivos museos, con pegamentos y consolidantes  ("were extensively preserved with glues and consolidants") lo que multiplica las posibilidades de contaminación.

La conclusión final del Caron et al. (2011) es que, para Grotte du Renne, no se puede explicar la asociación de neandertales, objetos simbólicos, y materiales chatelperronienses recurriendo a argumentos putativos de perturbaciones, revueltos o mezclas estratigráficas. Y en mi opinión, en este trabajo se hace un uso mucho más coherente (y menos obscuro) de las técnicas estadísticas y cuantitativas avanzadas, en comparación con lo que hacen Higham et al. (2010).

Y en cuanto a aspectos criticables del artículo de Caron et al., los encuentro más en la forma que en el fondo: el trabajo adolece de fallos en la presentación de datos y de la información cuantitativa más relevante. Por ejemplo, es una lástima que la mayor parte de los datos y pruebas estadísticas (que sustentan la argumentación) se queden en la Información Suplementaria, mientras que la mayor parte de las figuras del texto son de "bonitas" distribuciones espaciales de artefactos (que, aunque informativas e intuitivas, no tienen un gran valor probatorio).


Referencias de Research Blogging:


Caron F, d'Errico F, Del Moral P, Santos F, & Zilhão J (2011). The reality of Neandertal symbolic behavior at the Grotte du Renne, Arcy-sur-Cure, France. PloS one, 6 (6) PMID: 21738702

Higham T, Jacobi R, Julien M, David F, Basell L, Wood R, Davies W, & Ramsey CB (2010). Chronology of the Grotte du Renne (France) and implications for the context of ornaments and human remains within the Châtelperronian. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107 (47), 20234-9 PMID: 20956292

Otras fuentes: 

Es recomendable el post que hizo sobre este tema Neanderfollia (en catalán), con interesantes reflexiones. Y a un nivel más noticioso-informativo, el post de Maju en su blog "For what they were...we are"(en inglés). Por último, además de los dos posts (míos) que enlazo arriba, hace tiempo le dediqué otra nota a la Grotte du Renne, en la que describía en general las investigaciones, las excavaciones de Leroi-Gourham, y los punzones y colgantes chatelperronienses.

Grotte du Renne, o la estadística inadecuada

Me ha llevado tiempo pero...

Por fin abordo la crítica de un artículo, publicado en PNAS este mes de Noviembre (disponible online para usuarios registrados, desde el 19 de Octubre). El texto trata sobre la secuencia de Grotte-du-Renne (Francia) y pone en entredicho la integridad de su estratigrafía. Es decir, propone que los materiales pueden estar mezclados o desplazados en la dimensión horizontal.

Paisaje de Arcy-sur-Cure donde se halla la Grotte-du-Renne

Esa no es una afirmación baladí, ya que los niveles Chatelperronienses de dicha cueva han dado una importante industria ósea asociada con poblaciones Neandertales, y también colgantes y otros objetos de adorno, de tipo simbólico. He tratado ese tema aquí, y aquí - por si alquien quiere refrescar la memoria.

Objetos de Grotte-du-Renne en relación al plano y los niveles (Zilhao, 2008)

No es, por cierto, la única cueva con niveles Chatelperronienses en los que aparecen elementos simbólicos (también están Quinçay, Saint-Cesaire y Caune de Belvis, con ciertas dudas esta última). Pero Grotte-du-Renne es uno de los conjuntos más claros y abundantes, tanto en colgantes como en industria ósea.

Materiales de la Grotte du Renne (Higham et al. 2010; Foto de M. Vahaeren)

En el artículo al me refería al principio los autores concluyen que: sus resultados ponen en entredicho la integridad estratigráfica de los niveles chatelperronienses. Y, por ello, según su criterio, no se puede asegurar que los ornamentos de dichos estratos estén realmente asociados a los Neandertales.

Desde que recibí el texto de este artículo, a mediados de Octubre, le he dedicado cierta cantidad de tiempo (cuando me ha sido posible) para tratar de analizarlo en detalle y madurar mi opinión al respecto. He aislado y considerado los distintos elementos del proceso de construcción de las inferencias de los autores. Dichos elementos son, de manera condensada, los siguientes:

1. El procesado de los materiales, datados por la técnica del Carbono-14.
2. Los presupuestos arqueológicos y estratigráficos básicos del problema abordado.
3. Los resultados de las dataciones sensu estricto.
4. Y, por último, la aplicación de un modelo estadístico para juzgar la integridad de la secuencia, en razón de las dataciones de Carbono-14. 

Bueno y, ¿donde está el fallo?

Mi conclusión, en último término, es que el trabajo es muy válido en los puntos 1 a 3, pero fracasa de manera rotunda en el cuarto punto. En concreto, en el encaje del punto cuatro con los tres anteriores. Sus resultados no son válidos, porque se basa en una serie de asunciones erróneas.

En realidad creo que los resultados son contradictorios con los propios datos per se, desde una interpretación razonada de las evidencias presentadas (las dataciones de Carbono-14), y en el contexto de las investigaciones arqueológicas sobre el OIS3 (periodo crono-climático en el que se centra el estudio).

Habría muchas cuestiones que matizar, en cuanto a los procedimientos estadísticos utilizados para el trabajo. Teniendo en cuenta el tipo de datos manejados y las características de sus distribuciones, considero que el modelo propuesto quizás adolece de un exceso de "entusiasmo tecnicista", un tanto oscurecedor de los datos, que no es infrecuente en este tipo de publicaciones. Lo que quiero decir es que existen, de hecho, pruebas robustas y sencillas para abordar los mismos problemas, dentro de los procedimientos estadísticos más conocidos.

Pero entrar en esos detalles requeriría alargar esta entrada todavía más, algo que no es, realmente, aceptable. Además, existen problemas más evidentes en el artículo, al margen de las sutilezas de la estadística.

El problema más grave es que el artículo falla al no considerar una hipótesis nula que debería ser obvia. La enunciaré, a mi manera, con las siguientes palabras:

Las dataciones por Carbono-14, para la etapa considerada, carecen de la precisión y fiabilidad necesaria para juzgar (de manera precisa y fiable) la integridad estratigráfica de la secuencia de la que provienen.

Sería necesario rechazar esta hipótesis nula para poder continuar con todo el proceso de investigación. Si no se puede probar que lo que dice esa frase es incorrecto, el resto del tratamiento de los datos carece de todo sentido.

Si, por el contrario, se consigue rechazar esta hipótesis, o bien con métodos estadísticos, o bien con un razonamiento robusto basado en evidencias, entonces tendría sentido asumir la hipótesis alternativa: Que las dataciones por Carbono-14 si tienen la fiabilidad y precisión suficiente para juzgar  (de manera precisa y fiable) la integridad estratigráfica de la secuencia de la que provienen.

Volviendo al artículo, cabe preguntarse como abordan y solucionan esta cuestión fundamental los autores del mismo. Mi sorpresa ha sido que, de hecho, no aparece considerada como tal, ni el el texto principal ni tampoco en los materiales complementarios. Se da por hecho que las dataciones por Carbono-14 tienen una fiabilidad y una precisión suficiente para juzgar la integridad de la estratigrafía. Esta circunstancia no permite dar apenas fiabilidad a los resultados del estudio. 

Por otro lado, los autores presentan una serie de factores que, aunque no se ennumeran como tales, parece que son sus argumentos para justificar su "fe" en la precisión y fiabilidad de las dataciones de Carbono-14, en relación a los objetivos de la investigación:
 
· Un método relativamente nuevo de limpieza de las muestras ("ultrafiltración") que supone en teoría una mejora cualitativa en la precisión y fiabilidad de las fechas.

· El recurso a un número grande de dataciones individuales, para obtener más detalle estadístico sobre los intervalos cronológicos representados por los distintos niveles.

· El uso de la calibración de las fechas radiocarbónicas para pasarlas a fechas calendáricas, que -en teoría- mejora su encuadre y afina la comparación.

· Las cualidades intrínsecas del modelo estadístico usado para procesar los datos. 

La pregunta que tenemos que hacernos aquí es: ¿Esos argumentos de los autores se pueden considerar válidos, y por tanto, justificarían -al menos en parte- rechazar la hipótesis nula? Veamoslos uno por uno. 

¿La ultrafiltración es tan maravillosa? 

En cuanto al método de la "ultrafiltración", es indudable que parece ofrecer ciertas ventajas en términos globales. Y, probablemente, suponga grandes mejoras para la datación en otros periodos y a otras escalas. Pero dicha ventaja se difumina al estudiar la Grotte-du-Renne. Esto se puede comprobar de dos formas: 

1. Cotejando la tabla 1 del artículo (muestras que no dieron dataciones por distintos motivos) con la tabla 2 (muestras datadas): De dicha comparación se puede deducir que la proporción de muestras de las que no se obtuvieron dataciones es muy alta (19 de 50, es decir un 38%). Son muchas, incluso para un yacimiento del OIS 3. Esto significa que o bien la técnica no supone ninguna ventaja respecto a los protocolos de limpieza anteriores (para éstas muestras, al menos) o bien que los materiales arqueológicos datados -los objetos- son problematicos para este tipo de análisis (fueron, por tanto, mal escogidos).
2. Cotejando la precisión de los resultados de las nuevas dataciones con las ya existentes para esa misma secuencia. Esto se puede hacer comparando las medias y las desvaciones estándar de las fechas. En el artículo, hay que comparar los resultados de la tabla 2 con los resultados que aparecen en el material suplementario (Figura S1), referidos a las dataciones que ya se conocían para la Grotte-du-Renne. El resultado de esta comparación (que podéis corroborar armados de calculadora y paciencia) es, por un lado, que apenas existen diferencias significativas en las desviaciones estándar de cada grupo de fechas. Y, por otro lado, si que parece haber diferencia en cuanto a las medias, que son más coherentes y ajustadas, dentro de cada nivel,  para el nuevo estudio (no es necesaria estadística avanzada: la del "Excel" basta para probar eso). Y por cierto que es interesante retener esa idea: que en el nuevo "set" de dataciones para Grotte-du-Renne, las medias de las fechas fortalecen la idea de la integridad y la homogeneidad de los niveles, respecto a los datos anteriores, y no al revés.  

Por tanto, en lo que se refiere a este caso y este yacimiento, la única ninguna evidencia de que la "ultrafiltración" suponga una mejora cualitativa o cuantitativa en las dataciones, sirve en realidad para sugerir que no hay problemas estratigráficos reales en la secuencia. 

¡Más fechas, es la guerra!

En lo que se refiere al segundo argumento, el uso de un número grande de dataciones para caracterizar mejor los niveles, resulta un tanto contradictorio. Por un lado, el número de dataciones aportado "ex novo" (31) apenas es superior al de las dataciones ya existentes (27). Con ese dato, hay que concluir que la cantidad, de por sí, no es un gran argumento. Más aún, cuando los autores admiten que las dataciones con "ultrafiltración" no son directamente comparables a las que no usaron ese protocolo en el pasado (al menos para esta antiguedad).

En lo que se refiere a la calibración de las fechas de Carbono-14, todo el modelo propuesto por los autores descansa en asumir que las fechas calibradas son suficientemente fiables, en términos estadísticos, como para construir con ellas su modelo, y -sobre todo- para juzgar la posición estratigráfica de los objetos datados. Esta asunción de los autores es incorrecta. En concreto, por (1) la naturaleza de las dataciones de Carbono-14 y (2) por la sección de la curva de calibración en la cronología que estudian, cercana al límite real de la técnica de datación por Carbono-14.

Lo que es una datación de radiocarbono y lo que no.

En cuanto a la naturaleza de las dataciones de Carbono-14, se pasa de puntillas -hasta cierto punto- sobre el hecho de que la datación se expresa como un intervalo de probabilidad (media + desviación estándar de una población normal) dentro del cual hay una probabilidad del 68% de que "caiga" la fecha "real", en escala radiocarbónica. Pero esa fecha "real" puede ser cualquier punto del intervalo, no existe ninguna razón estadística para que sea la media.

Y, si se dobla la desviación estándar, multiplicando por dos el intervalo considerado, la probabilidad de que la fecha real "caiga" dentro de ese intervalo es del 95%. Pero, de nuevo, la fecha real puede estar en cualquier punto. Así, cuando se calibra una datación, se transforma un intervalo de probabilidad (a 1 o 2 desviaciones estándar) de una a otra escala, pero no se calibra una fecha real, porque la fecha real nunca se sabe cual es. Sólo se infiere que hay un 68% de que la fecha real esté dentro de una desviación estándar, y un 95% de que esté dentro de dos desviaciones estándar.

Los bayesianos esos.

Ese problema de las dataciones y su naturaleza reconozco que es "soslayable", y enlaza con el punto cuarto, las características intrínsecas del modelo estadístico utilizado: En ese aspecto lo cierto es que tampoco es tan grave abstraerse lo suficiente -como hacen los autores- como para:

-Utilizar el modelo estadístico elegido, cuyo uso ha sido explicado por C. Bronk Rampsey -uno de los autores del trabajo- en un artículo de Radiocarbon, y que en principio no  tendría porqué funcionar mal con intervalos de probabilidad.

- Considerar como una fecha real (y por tanto, adjudicable a un objeto en una secuencia estratigráfica) lo que es -solamente- un intervalo de probabilidad.

Es, por decirlo así, un "error asumible".

Tu calibra lo que quieras, pero comprueba la curva antes de creértelo.

Pero el otro problema es mucho más grave. Me refiero a aceptar que la calibración supone una mejora en la caracterización de estas dataciones (en términos estadísticos y probabilisticos) cuando es al contrario.

Si fueran dataciones Neolíticas, o de la Edad Media, por ejemplo, con las magníficas curvas de calibración que hay para esos periodos, corregidas con dendrocronología, etc... entonces la asunción de los autores habría sido la correcta.

Pero para el OIS3, y dada la morfología del detalle de su curva de calibración (en la que abundan las irregularidades, y escasean los puntos calibrados sobre los que se construye la linea), dicha asunción no es aceptable.

La calibración sirve para aproximar cada datación a una escala calendárica "real". Así, una a una, y para comparaciones "gruesas", la calibración de fechas tan antiguas sí es útil. Pero no es aceptable que se asuma el sesgo introducido por la imprecisión de la curva de calibración y se utilicen dichas fechas calibradas, como elementos básicos de un modelo estadístico.

Cerrando el tema.

Por lo tanto, y a modo de conclusión, me gustaría decir que me parece un buen trabajo estropeado por un mal encaje de premisas, método y conclusiones. Y, en mi opinión, ese desencuentro se entiende mejor en el marco de la obsesión, por parte de determinados modelos de las incapacidades Neandertales, de poner en cuestión la estratigrafía de la Grotte-du-Renne, cuya evidencia arqueológica es del todo incompatible con dichas propuestas.

Al contrario de lo que concluyen los autores del trabajo, las nuevas dataciones por Carbono-14 obtenidas para la Grotte-du-Renne refuerzan -en mi opinión- la idea de integridad de los niveles y robustez de la secuencia arqueológica datada.

El modelo estadístico expuesto en el artículo, como he explicado, no tiene en cuenta la hipótesis nula inicial, lo cual es un error de bulto. E invalida el resto de los procedimientos y hace irrelevantes las conclusiones de los autores. En todo caso, y en mi opinión, los resultados del modelo estadístico planteado por los autores estarían reflejando los limites reales y las imprecisiones y errores de la datación por Carbono-14, y no unos problemas putativos de la secuencia estratigráfica.

Referencia:

Higham T, Jacobi R, Julien M, David F, Basell L, Wood R, Davies W, & Ramsey CB (2010). Chronology of the Grotte du Renne (France) and implications for the context of ornaments and human remains within the Chatelperronian. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America PMID: 20956292

Referencias adicionales en web: 

Para más información sobre las dataciones por radiocarbono podeis consultar la página "radiocarbon WEB-info" y la revista Radiocarbon, aunque para no iniciados quizás sea mejor empezar por la entrada de Wikipedia en inglés. 

Para explorar el tema de la precisión/imprecisión de las curvas de calibración del Carbono-14, se puede visitar la página de Calpal (podéis descargaros el programa, las curvas de calibración -no todas- y los manuales). También es de gran interés el detallado artículo sobre la curva de calibración Intcal2009, usada en el artículo de la Grotte-du-Renne. Recomiendo sobre todo consultar cómo se construyen las curvas para periodos antiguos (cuantos puntos se usan, cómo se crean las curvas, etc..).

  Colgantes de Grotte-du-Renne (Zilhao, 2008)

La bibliografía clásica sobre Grotte-du-Renne incluye las memorias de excavación originales (en Gallia Préhistorie), así como trabajos de White, d'Errico y Zilhao.

EDITADO 29/11/10: Me han hecho notar que el trabajo de las dataciones de Grotte-du-Renne, tiene otro error, que no es aceptable en términos estadísticos. Se trata de una cuestión de muestreo. A ver si lo explico bien: El nivel X (Chatelperroniense) concentra casi todas las nuevas dataciones. Tiene más del triple (16) que el siguiente nivel en número de fechas (el nivel VII, con 5). Y el resto de niveles tiene poquísimas (3, 2 o 1). Y este hecho (bastante evidente), no es considerado en el modelo. De ese modo, a la hora de tratar de juzgar las supuestas inconsistencias estratigráficas (algo que, como ya hemos dicho, tampoco tiene mucho sentido) es todavía más erróneo intentar hacerlo con datos tan dispares como estos, en terminos de muestreo.