viernes, 21 de mayo de 2010

Genoma Neandertal II: Neandertales y Humanos Modernos son la misma especie

En varios sitios de internet y en los medios tradicionales, he podido observar que a menudo se habla de "neandertales y humanos" como si fueran dos cosas distintas. Creo que esa distinción, en general, nunca ha tenido mucho sentido. Pero ademas, ahora que estamos asimilando la información del  Genoma Neandertal, esa distinción se perfila como todavía más incorrecta y acientífica.

Siempre he creído que todos los componentes del género Homo (es decir, nosotros, los neandertales, el Homo erectus, etc) debían ser llamados humanos, que era lo más correcto. Si nosotros somos Homo sapiens, es porque pertenecemos al género Homo y a la especie sapiens. Dado que, en lengua común, no nos denominamos "los seres sapiunos", sino "los seres humanos", me parece una conclusión razonable considerar que el Homo erectus, o el Homo ergaster, son humanos también.   

De todas formas puedo comprender, aunque no la comparta, una visión distinta: La de aquellos que reservan el término "humano" para los miembros de nuestra propia especie biológica, es decir los Homo sapiens.

Esto nos lleva de nuevo a los neandertales. Durante mucho tiempo se consideró al Hombre de Neandertal como el probable antecesor prehistórico de las poblaciones europeas. Se pensaba que una población europea había evolucionado desde fechas muy antiguas (desde el Pleistoceno medio). Esos humanos habían tenido contacto con las demás poblaciones de África y Asia, pero también habían desarrollado características propias: los rasgos neandertales. 

Al final del Paleolítico medio (hace unos 40.000 años) esa población había cambiado, por mecanismos no muy bien explicados, y se había convertido en los "europeos modernos" (con cierto grado de mezcla posterior, con poblaciones invasoras, al menos desde el Neolítico)

Esa teoría consideraba al Hombre de Neandertal una subespecie dentro de la especie humana, y lo llamaba Homo sapiens neanderthalensis. En ese caso, tenía todo el sentido del mundo considerar humanos a los neandertales, desde cualquier punto de vista.

Familia Neandertal, hace c. 60.000 años (Autor: Randii Oliver)

Sin embargo, desde los años 80 del S. XX, y sobre todo a partir de los 90, se fue imponiendo el modelo llamado "Fuera de África II". Este modelo suponía tres hechos que dejaban fuera de la especie Homo sapiens a los neandertales:
  1. Todos los humanos modernos provenían de una población africana que había evolucionado hacia nuestra especie (Homo sapiens) hace varios cientos de miles de años, en África.
  2. Esa población se había expandido, entre hace 100.000 y 50.000 años, por todo el Viejo Mundo (todo el globo terrestre salvo las Américas, y la Antártida).
  3. Los antepasados de los Neandertales eran homínidos (del género Homo en todo caso) como el Homo ergaster o el Homo antecessor, que habían salido de África mucho antes, hace un millón de años. Como los neandertales habían evolucionado de esos antiguos homínidos, eran una especie distinta, que no podía cruzarse con la población sapiens en expansión. Ese hecho había llevado a la extinción de los neandertales. 
Durante la última década del S. XX y buena parte de los últimos años, este modelo se vió reforzado con los datos del ADN mitocondrial, tanto de los humanos actuales como de los fósiles neandertales. Parecía claro que el neandertal era otra especie distinta del sapiens. Tenía sentido, para los que limitan la palabra humano a los miembros de nuestra especie, que los neandertales no lo fueran.

En los últimos años, sin embargo, y gracias al refinamiento de los métodos de análisis del ADN, tanto moderno como fósil, han ido apareciendo estudios que cuestionaban esas ideas. No tanto el modelo "Fuera de África II" como el hecho de que los neandertales fueran realmente tan distintos de nosotros, que no pudieran cruzarse las poblaciones.

Esos estudios, en general de alcance limitado, han preparado el camino para las sorprendentes revelaciones del borrador del genoma neandertal Con los datos de ese genoma neandertal, es practicamente imposible seguir manteniendo, de manera creible, que neandertales y humanos modernos sean especies diferentes. 

Por supuesto, el concepto de especie es un término complejo, que tiene varias acepciones según que campo de la ciencia (la taxonomía, la paleontología, la biología evolutiva, etc) lo utiliza. Ahora bien, se puede decir que hoy existe un cierto consenso en juzgar "qué son las especies" desde la biología de la reproducción.

Desde ese punto de vista, los individuos que son de la misma especie son interfértiles, y su descendencia es fértil con miembros de la misma especie. Eso, exactamente, es lo que nos dice la evidencia del borrador del Genoma Neandertal. Esa evidencia se observa en tres aspectos decisivos:

  1. La evidencia de "hibridación", que en realidad lo es de cruzamiento e interfertilidad entre poblaciones. Esa evidencia queda patente en la presencia de genes neandertales en nosotros, los humanos modernos. Esos genes los tenían unos neandertales que vivieron hace 40.000 años en Vindija, Croacia y nos han llegado en forma de entre un1% y un 4% de "Ancestry" o herencia compartida (que no es lo mismo que un 1%-4% del genoma).  Para explicar una herencia neandertal tan importante, los investigadores han recurrido a un modelo poblacional que minimiza la aportación neandertal (los cruzamientos efectivos) y permite respetar la teoría general "Fuera de África II" (que sigue estando apoyada por el ADN mitocondrial). Aún así la evidencia de mezcla de poblaciones, sea o no limitada, es clara. 
  2. La enorme proporción de rasgos evolutivos del genoma, desde nuestro ancestro común, que compartimos con los neandertales. O visto desde el ángulo opuesto: Que los cambios posteriores a nuestra mutua separación son escasísimos en número (aunque puede que cualitativamente, sean importantes).
  3. Que, en su variabilidad genética, respecto a varios patrones de referencia, los neandertales sean "algo diferentes", pero en absoluto lo suficiente como para que puedan ser considerados, objetivamente, una especie distinta.

Hoy toda la evidencia apunta a que somos la misma especie, desde un punto de vista biológico y evolutivo. Por supuesto, se puede esperar un poco más de tiempo, para ver cómo se asientan los nuevos conocimientos, y que sean testados y corroborados por otros equipos. Pero en el horizonte hay que plantearse, desde ya mismo, dos hechos:
  1. Que los neandertales pertenecen a nuestra misma especie, aunque probablemente es razonable considerarlos una subespecie, por lo que puede recuperarse sin miedo el concepto de Homo sapiens neandertalensis.
  2. Que esa población o subespecie, en todo caso, merece (con todas las pruebas actuales), ser llamados humanos.
En el mismo sentido (en lo que se refiere al regreso del neandertal a la especie humana) se han pronunciado también otros: El paleoantropólogo John Hawks en su blog, New Scientist en su editorial, o el antropólogo evolutivo Seth Dobson, en el blog de la American Anthropological Association.

Referencia

Green, R. E., Krause, J.,  Briggs, A. W.,  Maricic, T., Stenzel, U., Kircher, M., Patterson, N. Li, H., Zhai, W., Hsi-Yang Fritz, M., F. Hansen, N., Y. Durand, E., Malaspinas, A-S., Jensen, J. D., Marques-Bonet, T., Alkan, C., Prüfer, K., Meyer, M., A. Burbano, H., M. Good, J., Schultz, R., Aximu-Petri, A., Butthof, A., Höber, B., Höffner, B., Siegemund, M., Weihmann, A., Nusbaum, C., Lander, E. S., Russ, C., Novod, N., Affourtit, J., Egholm, M., Verna, C., Rudan, P., Brajkovic, D., Kucan, Z., Gusic, I., Doronichev, V. B., Golovanova, L. V., Lalueza-Fox, C., de la Rasilla, M., Fortea, J., Rosas, A., Schmitz, R. W., Johnson, P. L. F., Eichler, E. E., Falush, D. Birney, E., Mullikin, J. C., Slatkin, M., Nielsen, R. Kelso, J., Lachmann, M., Reich, D., Pääbo, S., 2010: "A Draft Sequence of the Neandertal Genome". Science 328 (5979), 710. [DOI: 10.1126/science.1188021]

8 comentarios:

Maju dijo...

La evidencia de hibridación, que quizá sería el argumento más fuerte, no resiste el hecho de que muchísimas especies son al menos parcialmente inter-fértiles. Como ex-jardinero estoy acostumbrado a ver multitud de híbridos, normalmente fértiles, no sólo de diferentes especies sino incluso de diferentes géneros.

Pero esto no se limita al reino vegetal, entre los mámiferos existen muchísimos casos conocidos de híbridos total o parcialmente fértiles, lo que aún no parece alterar las clasificaciones.

Un caso extremo son tigres y leones. Recientemente se ha descubierto que los tigres son en realidad más próximos al leopardo de las nieves (Uncia uncia) que a los demás miembros del género Panthera, potencialmente transfiriéndolos al género Uncia. Sin embargo algunos de los híbridos con leones son perfectamente fértiles. De hecho muchos híbridos de varias especies de Panthera son interfértiles.

Hay muchos otros casos (osos, focas, cánidos) sólo en entre los mamíferos. Es muy posible, sobre todo teniendo en cuenta el limitado flujo genético ocurrido seguramente en un episodio fundacional de pequeñas poblaciones, que estemos ante un caso de estos.

"La enorme proporción de rasgos evolutivos del genoma, desde nuestro ancestro común, que compartimos con los neandertales".

Si la cronología larga es correcta, estamos algos menos distantes que chimpancés y bonobos están entre sí. No se conocen híbridos de Pan pero es probable que las dos especies sean al menos limitadamente interfértiles.

Si la cronología corta es correcta (lo que dudo mucho), entonces sí que estaríamos ante un caso de subespecies.

Pero esto realmente lo dilucida, entre otras cosas, el porcentaje de ADN diferente, que es al menos algo alto (12.1% en el conjunto Homo-Pan anunque sólo 8.6% en las regiones humanas aceleradas, HARs):

"The Neandertals carry the derived state at 91.4% of these HARs, significantly more than for other human-specific substitutions and indels (87.9%)". (Green 2010).

Es bastante, lo suficiente para colocar la divergencia Sapiens-Neandertal un millón de años en el pasado, casi la mitad de la evolución del género Homo (que tiene unos 2,3 o 2,4 millones de años en total desde el Homo habilis).

Es sin embargo seguramente menos que lo que separa al bonobo y al chimpancé: 1.3 millones de años para una divergencia Homo-Pan estimada en 7 millones de años, que sería 1.5-2 milones si se acepta que la aparición de la línea específica del bonobo se remonta a la formación del río Congo (lo que empujaría hacia el pasado, 8-10 Ma, a la divergencia Pan-Homo con consecuencias a su vez en la cronología estimada Neandertal-Sapiens).

Por simplificar, yo uso 8 Ma para la divergencia Pan-Homo (algo más de lo usual pero justificado) y eso sitúa la divergencia HS/HN en un millón de años (coincidente con la expansión Achelense), Green usa 6.5 Ma y le sale 850 Ka.

O sea, que nuestras diferencias genéticas con los neandertales (obviando el capítulo de introgresión) son un 66% de la diferencia entre chimpancé y bonobo, dos especies distintas de nuestra misma familia y tribu. Además divergimos el 12% en lo específico de la línea Homo y el 24% en la tribu Hominini (Homo+Pan).

Sí que somos un subgénero (dentro de Homo) de todas formas, aunque nunca he visto ningún nombre propuesto. Pero por supuesto, al final del día, esto no son más que palabras, con toda su imprecisión. Capturar la complejidad de las dinámicas evolutivas en bonitas cajitas nítidamente separadas (taxones) simplemente no funciona, no deja de ser una aproximación.

Jesús Sanchis dijo...

Interesante entrada.

En primer lugar, diría que la cuestión de quién es 'humano' o no es secundaria, teniendo en cuenta que la palabra 'humano' no es un término científico en sí mismo, como puede ser 'Homo', y por lo tanto puede usarse de manera diferente según determinados criterios. La denominación 'Homo Sapiens Neandertalensis' me parece muy apropiada pero, corrígeme si me equivoco, ese término existe ya desde hace mucho tiempo, no es en absoluto una invención reciente.

En cuanto al porcentaje de material genético 'neandertal' en los humanos, cifrado por estos autores en un 1 a 4 %, podría servir, curiosamente, para confirmar la teoría 'Out of Africa', o al menos para confirmar que esa migración es, con diferencia, el factor más decisivo en nuestra historia como especie.

Millán Mozota dijo...

Jesús: La denominación "Homo Sapiens Neandertalensis" en efecto es bastante antigua, por eso en el post se habla de recuperarla (era muy habitual en los 60-70).

En cuanto al Out of Africa II, en efecto, los autores del estudio del genoma neandertal la dan por buena "con matices" y el modelo que presentan refuerza la idea de esa migración africana en aquella cronología concreta.

Maju: Sin entrar a discutir lo que argumentas (en general me parece razonable) si querría situarte en el contexto de lo que yo digo, que es algo más concreto y menos amplio: Lo que yo creo es que:
- con todas las salvedades y complejidades de la biología de la reproducción, y dentro del marco siempre discutible de poner nombre (taxón) a las cosas creo que ha pasado lo siguiente:

- En los años 80-90, con una evidencia (osteológica y -bastante después- genética)que superaba cuantitativa y cualitativamente a la evidencia anterior, no se tuvo apuro en definir un taxón para el Homo neanderthalensis y sacarlo de la especie humana.

Y por eso:

- Con la evidencia de 2010 (que de nuevo, vuelve a superar cualitativa y cuantitativamente a la anterior), y midiendo por el mismo rasero, sería hasta cierto punto razonable devolver el estatus anterior (dentro de nuestra especie) a las poblaciones neandertales.

En el caso de mamíferos(de plantas no tengo ni idea), entiendo que hay precedentes con muy diverso resultado: Por un lado hay casos en que se ha descubierto la interfertilidad, o la práctica identidad genética, de dos poblaciones, y se han redefinido los taxones (reunido) para reflejar el nuevo conocimiento. Y al contrario: En otros casos se han mantenido como especies diferentes a pesar de la evidencia genética o reproductiva: Esto sucede por inercias, pero también por consideraciones prácticas(a menudo, por diferencias en el fenotipo, en los rasgos visibles de los animales). Con los neandertales, sucede que ya los tuvimos como sub-especie, y por creo que no hay ese tipo de problemas.

Maju dijo...

Es controversia muy compleja pero yo diría que el caso es bastante comparable al del chimpancé y bonobo, que también un día se creyó que eran la misma especie y luego se corrigió. Justificadamente? Yo diría que sí (son muy distintos en aspectos clave a pesar de ser tan parecidos) pero por supuesto es discutible.

Anónimo dijo...

Una pequeña nota, lo que ocurre en plantas es algo distinto, es más probable que se den esas situaciones, hay menos barreras para que haya variedades híbridas (muchas de las ornamentales) pero en mamíferos es un caso más puntual.

En cuanto a lo de especie, efectivamente, el criterio más "laxo" es el concepto de descendencia fértil pero muchas veces se aplica un criterio más estricto y se matiza que se de con relativa frecuencia (la descendencia fértil debería darse en alta proporción, no uno de cada 1000) y que se de en la naturaleza (no sólo en laboratorio, compartan los mismos nichos ecológicos, en las mismas regiones biogeográficas)...

Todavía me parece pronto para decantarse por algo, los autores nunca han mencionado el concepto de subespecie, suelen evitar meterse en cuestiones peliagudas. Quizás será porque da poca seriedad que constantemente se esté bailando de un lugar para otro a los neandertales, me imagino que prefieren no precipitarse (todavía tienen muchos datos que analizar y aún inéditos sin publicar) y ya irán publicando.

Hellen

Capitán Keating dijo...

Encuentro que el considerar a Sapiens y Neanderthalensis la misma especie trae un nuevo conflicto. Pues, si siendo ambos dos grupos divergentes de un mismo antepasado común, habría también que incluir como misma especie a todas las especies antecesoras de ambas ramas (Sería ilógico que sapiens y neanderthalensis fueran interfértiles y que no hubieran podido ser fértiles con grupos más cercanos genéticamente, con especies antecesoras me refiero a Rhodesiensis por la linea Sapiens y a Antecessor, Cepranensis y Heilderbengensis por la linea Neandertal y,de igual modo, las formas más avanzadas de Ergaster tales como el hombre de Orce.

Por tanto, de incluir a todas las especies bajo una nueva taxonomía (y considerando a la rama asiática, el homo erectus, demasiado lejano genéticamente) se podría caer en confusiones, pues pasaríamos a tener al: Ergaster Ergaster, Ergaster Antecessor, Ergaster Rhodesiensis, Ergaster Heidelbergensis, Ergaster Neanderthalensis y, finalmente, Ergaster Sapiens (Lo lógico sería que recibieran el nombre de la primera especie en aparecer), todas ellas fértiles entre sí de haber coincidido en lugar y tiempo.

Espero que alguien me contradiga.
Un saludo.

Millán Mozota dijo...

Gracia por el comentario.
No creo que "cepranensis" sea una denominación muy generalizada. Es habitual leer que en Ceprano se encontró un craneo de H. erectus o, forzando la máquina, de H. antecessor.
Hay quien opina que H. antecessor (--> egaster/erectus) y H. heidelbergensis (--> H. neandertalensis)llevan un tiempo pidiendo a gritos una simplificación. Pero ey, todo el mundo quiere tener su especie fósil, así que supongo que da igual.

En cuanto a H. rhodesiensis... buff, es otro mundo de por sí. Creo que esa "especie" ocupa tantas posiciones en la evolución humana, y engloba tantos conjuntos de restos, como paleoantropólogos hay.

Por otro lado, todas esas son especies "fosiles" en el sentido más estricto del término, definidas a partir de datos osteométricos, de los que se deducen tanto especies como relaciones fileticas.
El post se refería más bien a especies en términos de la biología de la reproducción. Sobre esta cuestión la genética no puede dar una respuesta taxativa, pero si indicios significativos. Las deducciónes evolutivas de base osteometríca no aportan, sin embargo, información significativa a esta cuestión concreta (más allá de lo obvio).

Anónimo dijo...

Me encanta este blog! Te animo a seguir publicando entradas como esta, y a cambio haré comentarios útiles (a la hora de aportar observaciones relacionadas) cuando esté lo suficiente puesta en el tema.

De momento estas entradas me están ayudando mucho.