Inspiración

                        

Una vez éramos gotas en el mar, y luego peces, y luego lagartijas y ratas y luego monos, y cientos de cosas en el medio. ¡Esta mano fue una vez una aleta, esta mano tuvo garras una vez! ¡En mi boca humana tengo los dientes puntiagudos de un lobo y los dientes de cincel de un conejo y los dientes aplastantes de una vaca! ¡Nuestra sangre es tan salada como el mar en el que solíamos vivir! Cuando estamos asustados el pelo de nuestra piel se para, exactamente como hacía cuando teníamos pelaje. ¡Somos historia! Todo lo que alguna vez hemos sido en el camino de convertirnos en nosotros, todavía lo somos ¿Te gustaría oír el resto de la historia?

— Cuéntanos— dijo el enjambre.

—Estoy formada por los recuerdos de mis padres y abuelos, todos mis antepasados. Están en la manera en que miro, en el color de mi pelo. Y estoy formada por todos a quienes alguna vez he conocido y que cambiaron mi manera de pensar.

Terry Pratchett, Un sombrero lleno de cielo.

El Chatelperroniense (I): Origen, desarrollo e industria lítica

¿Otra serie?.... hum, vale ¿Pero ésta de qué va?

Comienzo con este post una serie de notas (espero que no sean más de tres o cuatro) en las que trataré de dar una visión general de la cultura arqueológica que llamamos Chatelperroniense (o algunos autores, Castelperroniense). En cada nota, utilizaré un artículo de síntesis o de "estado de la cuestión" ya existente (o un par de ellos), para ir comentando los aspectos más destacados de esa cultura material de los últimos Neandertales.

¿Y empezamos por?

Para comenzar, he creído razonable recurrir a un (recomendable) trabajo de J. Pelegrin y M. Soressi publicado en 2007, porque ese artículo aborda la cuestión de la industria lítica del Chatelperroniense y lo hace buscando sus orígenes en el Musteriense, que como sabemos fue la cultura material de los Neandertales en el Paleolítico medio europeo.

Y además, los autores se centran en la zona donde esa cultura cuenta con más yacimientos y niveles (y que es parte del actual estado francés), considerada la región central o nuclear del Chatelperroniense.

Venga ¡Al lío!

En el trabajo, los autores comienzan dando las claves cronológicas y espaciales del Chatelperroniense, desde del relativo consenso que existe sobre la cuestión: Los yacimientos (unos 50) se concentrarían en un cuadrante amplio al S-O de Francia, desde los Pirineos hasta el Valle del Loira, con los sitios en Arcy-Sur-Cure como los más septentrionales.

Mapa de los principales sitios chatelperronienses, según Pelegrin 1995 (reproducido en Pelegrin y Soressi 2007).

Y en cuanto a la cronología, lo sitúan en una franja de entre 40.000 y 36.000 años "Before Present" (BP) dentro de la escala relativa del C14 sin calibrar. Eso en cronología real correspondería al intervalo entre 45.000 y 40.000 años BP.

Además, Pelegrin y Soressi recuerdan que las supuestas estratificaciones de Chatelperroniense y Auriñaciense propuestas en los años 60 (en Roc de Combe y Le Piage) son en realidad fruto de secuencias revueltas, como muestra la tesis de J.-G. Bordes del año 2002.

Esa cronología sitúa al Chatelperroninse como ligeramente anterior a cualquier iteración del Auriñaciense europeo, y más o menos contemporáneo del Uluzziense de Italia, del Bachokiriense, del Bohuniciense,  y del complejo mundo de las industrias Blattspitzengruppen (Lincombiense, Jerzmanoviciense, Altmühlgruppe/Ranisiense, Szeletiense…). Por otra parte, se yustapondría en parte con la cronología del Protoauriñaciense.

Bueno, si... muchos nombrecitos. Ahora, cosas concretas, por favor.

Los yacimientos Chatelperronienses, dentro de que comparten unas características generales, también tienen cierta variabilidad, y eso es lo que describen los autores en el siguiente apartado.

Los sitios más típicos son ocupaciones en pequeños abrigos rocosos. Por ejemplo, en la Grotte du Renne (Arcy-sur-Cure), de la que hemos hablado en este blog largo y tendido, los niveles arqueológicos incluyen suelos de ocupación, y algunos de ellos muestran evidencias de estructuras (hoyos de palos y defensas de mamut para sostener tiendas) y del uso de pigmentos minerales (ocres). Esos hallazgos apuntan a una cierta importancia o duración de aquellos campamentos neandertales.

En otros sitios, como las grutas de Brassempouy, los restos sugieren más bien que se trata de altos de caza, es decir ocupaciones muy fugaces de los Neandertales, que se detuvieron para reparar su armamento de caza, procesar algunos animales y quizás descansar en esa cueva.

También hay sitios al aire libre, entre los que destacan, por su visibilidad arqueológica, los talleres de sílex (que dejan grandes cantidades de restos líticos, muy resistentes al paso del tiempo y los elementos). Otro tipo de yacimiento al aire libre sería el sitio de La Cote, un pequeño campamento ocupado durante un periodo breve, de varios días a un par de semanas.

Según los autores, todos estos yacimientos del Chatelperroniense tienen en común  que son ocupaciones poco densas (aunque a menudo repetidas en el mismo lugar) y cortas en el tiempo. Evocan una organización basada en pequeños grupos muy móviles, que se desplazan por territorios relativamente grandes. Esos grupos se centrarían en la caza de manadas de grandes ungulados de clima estepario (reno, caballo y gran bóvido) y más bien frío.

Tenemos cronología, geografía, yacimientos, ocupaciones...  Falta algo básico ¿no?

El aspecto central, que permitió definir al Chatelperroniense, es su industria lítica, de piedra tallada. Los objetos más característicos de esta cultura arqueológica son las puntas o cuchillos de Chatelperrón, unos útiles fabricados sobre láminas de pequeño formato, con un dorso retocado en una linea curva, y una base que puede estar también retocada. Los estudios funcionales sobre estas piezas han demostrado que se utilizaron como puntas de arma, para lanzar o clavar directamente con la mano, y también como cuchillos (que probablemente estaban enmangados). Otros útiles típicos del Chatelperroniense son los raspadores de formato grande sobre lasca, y varias piezas de dorso.

Punta/cuchillo de Chatelperrón

Puntas/cuchillos de Chatelperrón de Quinçay, según Airvaux et al. 2005 (reproducido en Pelegrin y Soressi 2007).

En cuanto a las técnicas de producción lítica, se trata de una talla laminar, realizada con percutores de piedra "blanda" (areniscas, calizas, etc) que comienza con la configuración de una hoja o lámina de cresta. Y a partir de esa primera hoja, se comienzan a extraer series de láminas, rectas, regulares y delgadas. Para gestionar el núcleo, además de las láminas se producen también lascas como sub-productos, que no obstante son aprovechadas para fabricar otro utillaje.

A continuación, Pelegrin y Soressi hacen una somera descripción de la industria ósea y los objetos de adorno del Chatelperroniense, señalando que el útil más típico es el punzón de hueso, y el adorno por excelencia, el diente perforado. Los sitios más importantes en ese aspecto son los de Arcy-sur-Cure, y La Grande Roche en Quinçay. Y aprovecho para apuntar que esta cuestión de la industria ósea y los adornos se ha tratado ya en este blog, y que volveré sobre ella, de manera más extensa, en un próximo post de esta misma serie.

Ok. Dicho esto ¿De dónde viene la cultura Chatelperroniense?

Los autores reconocen que los orígenes concretos del Chatelperroniense, en términos de como se forman esos rasgos característicos, aún no se conocen con detalle. Sin embargo, sucesivos estudios (desde Peyrony en 1948 a los propios autores del artículo, pasando por las excavaciones de F. Bordes en Pech de l'Aze) han aportado datos bastante sólidos que ligan el origen del Chatelperroniense con una facies o variante regional del Musteriense de Francia. En concreto, con el Musteriense de Tradición Achelense tipo B (MTA-B). Los autores mencionan:

• el tipo de utillaje, 
• las dinámicas de retoque, 
• y cierta tendencia laminar en ese Musteriense, 

como elementos que prefiguran el Chatelperroniense. Y, a modo de hipótesis, proponen como mecanismo explicativo del cambio que da origen a esa cultura la invención de la punta/cuchillo de Chatelperrón, que se difunde rápidamente y se convierte en una innovación técnica que modifica todo el sistema económico.

Y sobre su final... ¿algo que mencionar?

Los autores consideran tres posibilidades para que desaparezca una cultura arqueológica: Por evolución (convirtiéndose en algo distinto), por desplazamiento a otro lugar, o por la desaparición de sus autores. Parece según ellos que sólo la última posibilidad es coherente con el registro posterior, lo que liga el final del Chatelperroniense a la desaparición de los Neandertales, al menos en su zona nuclear (S-O de Francia).

En ese sentido, Soressi y Pelegrin recuerdan como algunos arqueólogos defienden que los Neandertales desaparecieron por competencia directa con los Humanos Anatómicamente Modernos (HAM), porque los primeros eran inferiores en capacidades intelectuales, lo que influía en su "output" económico-social. Los autores del artículo (y el de este blog) creen que la evidencia no apoya de ninguna manera esa inferioridad, por lo que las causas deben buscarse en otro sitio.

Para finalizar, y a modo de hipótesis, Pelegrin y Soressi especulan con la posibilidad de que, al estilo de los colonos europeos en los siglos XVI al XIX, los HAM del paleolítico trajeran enfermedades a Europa, dolencias contra las que los Neandertales carecían de defensas. Y esas enfermedades los habrían diezmado.
 
En fin, todo muy bonito. Pero algo habrá que criticar... 

En general se trata de un trabajo muy sólido, con vocación de síntesis, y de explicar de manera amplia y general el origen y desarrollo del Chatelperroniense. Como puntos fuertes, yo señalaría ese espíritu generalista e interpretativo, apoyado firmemente en la evidencia arqueológica, eso sí. También me gusta como distinguen claramente lo que son hipótesis y especulaciones de los hechos más sólidamente probados, anunciando unas y otros en el texto.

Dicho esto, hay unas pocas cosas con las que no estoy de acuerdo y que quizás se podrían mejorar. En primer lugar, la cuestión cronológica se presenta como muy definida y cerrada, y creo que en realidad está más abierta. Según otros autores al menos (Joris y Strett 2008), la ventana temporal del Chatelperroniense es algo más amplia de las fechas que proponen Pelegrin y Soressi, extendiéndose quizás entre 45.000 y 36.000 BP. Es decir, casi cuatro milenios más. Eso situaría al menos la iteración más reciente de esa cultura como contemporánea del Auriñaciense.

Otra cuestión que no comparto es la idea de que una invención tecnológica, las puntas de caza de tipo Chatelperrón, pueda ser el motor del cambio histórico de esas sociedades de cazadores-recolectores.

Por una parte, no creo que el armamento con puntas líticas ligeras sea una gran novedad. Ya fueran puntas de proyectil o de lanza empuñada, ese tipo de útiles existía en el Musteriense (en forma de pequeñas puntas Levallois y puntas Musterienses, presentes en muchos yacimientos como Axlor, Amalda o Cova Eirós). Y, por otra parte, creo que el cambio tecnológico no se entiende, en las sociedades de cazadores-recolectores, si no es en interrelación con los cambios en la estructura de las relaciones sociales y económicas. Son esas relaciones las que hacen que el cambio tecnológico (es decir, la innovación) pueda tener lugar, porque el cambio tecnológico debe dar respuesta a unas tensiones o unas necesidades percibidas como tales a escala social. Por tanto, doy la razón a los autores en una cosa: que el cambio tecnológico puede estar en el centro de la explicación del cambio histórico. Pero pienso que la argumentación que proponen no es suficiente.

Algo similar me sucede con la hipótesis de las epidemias para explicar la desaparición del Chatelperroniense. Me parece un deus ex machina, en el sentido de que es algo ajeno a los razonamientos de los autores, que se "deja caer" al final del trabajo. Y por eso, independientemente de que pueda o no ser plausible, hubiera preferido alguna propuesta que se basara en el gran trabajo que han hecho y su profundo conocimiento de la realidad material del Chatelperroniense. En ese sentido, quizás desaprovecharon una buena oportunidad, de construir una propuesta a partir de su conocimiento arqueológico.

Yo lo hubiera preferido, antes que recurrir a un paralelismo etnohistórico con la época colonial, que puede ser un poco anacrónico.

Y termino recomendando, una vez más, la lectura del artículo en cuestión. Está escrito en francés, pero con voluntad didáctica y una prosa concisa y bastante amena, que facilitan la lectura.


Referencia de Research Blogging

J. Pelegrin, & M. Soressi (2007). Le Châtelperronien et ses rapports avec le Moustérien Les Néandertaliens. Biologie et cultures. Documents préhistoriques, 23, 283-296

Bibliografía

Airvaux J., Duport L., Lévêque F., Primault J. (2005): L’Homme préhistorique et la pierre, v. 4, Paris, Maison de la géologie.

Bordes, F. (1975): "Le gisement du Pech de l'Azé IV. Note préliminaire", Bulletin de la Société préhistorique française. Études et travaux, t. 72, pp. 293-308.

Bordes, J.-G. (2002): Les interstratifications Châtelperronien / Aurignacien du Roc-de-Combe et du Piage (Lot, France). Analyse taphonomique des industries lithiques; implications archéologiques. Tesis Doctoral. U. de Burdeos.

Jöris, O. y Street, M. (2008): "At the end of the 14C time scale—the Middle to Upper Paleolithic record of western Eurasia", Journal of Human Evolution, v. 55, Inº 5, pp.782-802.

Mellars, P. (1999): "The Neanderthal Problem Continued", Current Anthropology, v. 40, nº 3, pp. 341-364.

Pelegrin, J. (1995): "Technologie lithique: le Châtelperronien de Roc-de-Combe (Lot) et de la Côte (Dordogne)" Cahiers du Quaternaire, nº 20. C.N.R.S. éditions.

Pelegrin J. y Soressi M. (2007): "Le Châtelperronien et ses rapports avec le Moustérien", en Les Néandertaliens. Biologie et cultures. Paris, Éditions du CTHS, (Documents préhistoriques; 23), pp. 283-296.

Roussel, M. y Soressi, M. (2010): "La Grande Roche de la Plématrie à Quinçay (Vienne). L'évolution du Châtelperronien revisitée" en J. Buisson-Catil y Primault (Eds.) Préhistoire entre Vienne et Charente - Hommes et sociétés du Paléolithique, pp. 203-219.

Genoma Neandertal V: Un posible "cuello de botella" demográfico entre los Neandertales europeos

  
Lo prometido...

Hace unos días escribí un breve post criticando la forma en que los medios habían "divulgado" un nuevo estudio sobre ADN mitocondrial (ADN-mt) de Neandertal, y prometí una revisión del trabajo científico en sí. Bueno, pues aquí está.

Una nota antes de comenzar

Ya lo he dicho más veces: no soy un experto en genética ni en estadística avanzada (los dos pilares sobre los que se asienta el estudio). Pero de todos modos trataré de ofrecer una visión general del trabajo, y de aplicar mis limitados conocimientos a hacer una crítica razonada, con cierto énfasis en los aspectos relacionados con la arqueología prehistórica (un campo en el que me encuentro más "seguro" de mis opiniones).

Lo básico

El trabajo se titula Partial genetic turnover in neandertals: continuity in the east and population replacement in the west (Dalén et al, 2012) y ha sido publicado en Molecular Biology and Evolution.

Situando el trabajo en sus coordenadas

Los dos elementos básicos que estructuran el trabajo ya aparecen en el abstract o resumen del mismo. Son, por un lado, el análisis de ADN fósil, y por otro, el estudio de poblaciones, es decir la inferencia de aspectos demográficos de los humanos del pasado. El primer elemento se concreta en el estudio de la secuencia de control del ADN-mt de 13 Neandertales europeos y asiáticos. Y el segundo, en la formulación de una hipótesis sobre un cierto modelo poblacional, sobre el que se realizan una serie de pruebas estadísticas.

Además, la introducción al trabajo comienza con las siguientes frases:

"A large number of megafaunal taxa went extinct during the latter part of the Late Pleistocene, at both the species (Barnosky et al. 2004) and population level (Barnes et al. 2002; Hofreiter et al. 2007; Leonard et al. 2007). Among these species were the  closest known relatives of anatomically modern humans, the neandertals (Homo neanderthalensis)."

Que nos introducen otras coordenadas: Las del paradigma o modelo general interpretativo. Ese paradigma no es accesorio al resto del trabajo sino que, por el contrario, define cómo se aborda el objeto de estudio; y, por lo tanto, determina el proceso de investigación y los resultados del mismo.

También son dos las claves en este caso: Extinción de la megafauna pleistocena, y extinción de los Neandertales. El primer aspecto nos remite a una visión adaptativa de la dinámica de poblaciones, ceñida a los aspectos medioambientales y etológicos -al tomarse como referente directo las extinciones de toda una serie de especies animales. Y la segunda insiste en que el interés por explicar un determinado fenómeno (la extinción de los Neandertales) es la razón para estudiar los procesos poblacionales en sí. Es importante, porque ese interés también condiciona el proceso investigador.    

Al grano: materiales, métodos y resultados

El estudio, como se dijo antes, se centra en estudiar de manera comparativa las secuencias de control del ADN-mt de 13 neandertales (entre ellos uno de Valdegoba, cuya secuencia mitocondrial no había sido estudiada hasta la fecha).

De la comparación de esos datos los investigadores deducen (mediante procedimientos estadísticos) que ciertos Neandertales europeos, los más recientes de 48.000 "años de C14", se agrupan de manera muy próxima (son más parecidos entre sí), y se alejan (son más diferentes) de los Neandertales europeos más antiguos y de los neandertales asiáticos.  

Relaciones filogenéticas y distribución geográfica

(Fig.1 en Dalén et al, 2012).

A continuación, plantean una hipótesis: que esos agrupamientos se deben a que ambas poblaciones, la europea y la asiática, tienen trayectorias demográficas separadas, y diferentes, a partir de un momento dado. Esta es la hipótesis que llaman H1.

Esa hipótesis se concreta en una simulación computerizada de la evolución de las poblaciones, construída con (1) asunciones sobre los Neandertales en general, como la de la duración de una generación (2) asunciones sobre los efectivos demográficos y su composición al inicio de la simulación, y (3) asunciones sobre cómo evoluciona cada población, incluyendo un cuello de botella (o desaparición de una parte importante de la población) entre los Neandertales europeos, y posterior expansión de un grupo "superviviente".

Esa simulación se acompaña de otra, que se basa en la hipótesis nula: no hay una división de las poblaciones y la demografía se mantiene estable.  Esta es la hipótesis H0 de los autores. A continuación, los resultados de ambas simulaciones se comparan con la distribución (el arbol de relaciones y proximidades) de los datos genéticos del ADN-mt.

Y la conclusión es que el modelo que incluye cambios poblacionales (y dos trayectorias diferentes para este y oeste) es más coherente con los datos del ADN-mt, y por tanto, según los autores sería una explicación más parsimoniosa (más probable).

En este punto hay que señalar que las inferencias de base estadística y genética llegan hasta aquí. Es decir, específicamente, alcanzan a poder afirmar que un modelo -que incluye cambio poblacional y una determinada trayectoria demográfica- es "más probable" que la hipótesis nula (que no hay cambios). En palabras de los investigadores:

Our results suggest that recent western neandertals display significantly less mtDNA variation compared to other neandertals. Furthermore, recent western neandertals constitute a well defined, but shallow, monophyletic group. As illustrated by the demographic simulations described above, these results are consistent with separate demographic trajectories in eastern and western neandertals.   

Propuestas y (léase sin sorna) especulaciones en el trabajo

A partir del punto señalado arriba, el trabajo entra mucho más en especulaciones y sugerencias interpretativas sobre los procesos demográficos que explican sus datos y resultados.

Recordemos brevemente que los autores proponen un cuello de botella en la población neandertal occidental (es decir, una fuerte reducción de efectivos), seguida de una expansión y recolonización posterior, a partir de un pequeño grupo "superviviente".

En cuanto al momento en que se produjo la separación y el posterior "cuello de botella", se dan dos posibilidades: una basada en la edad atribuida al fósil más reciente del grupo "basal" o población antigua (48.000 "años de C14" para el Neandertal de Valdegoba), y otra basada en la convergencia del árbol genético del ADN-mt de los individuos estudiados (en un intervalo entre 54.000 y 77.000, con la media en 58.000). En todo caso, los autores señalan que ese cuello de botella sería muy anterior a la presencia de los Humanos Anatómicamente Modernos en Europa. 

A la hora de explicar las causas de la "extinción local" recurren a las pulsaciones frías de los momentos tempranos del OIS 3 (estadio isotópico situado entre 60 y 30 Ka BP), que mermarían los efectivos poblacionales, salvo los de ciertas zonas refugio, desde donde se daría una posterior expansión y recolonización de Europa.

Algo de crítica para terminar

En general creo que estamos ante un trabajo muy positivo, que aporta novedades concretas, algunas de ellas muy importantes. Y que también apunta a sugerentes desarrollos futuros, y propuestas de investigación sobre la demografía de los Neandertales y sus dinámicas poblacionales.

Sin embargo hay que insistir en que el trabajo tiene dos partes: una en la que se establecen inferencias con robustez científica, pero también con límites y cautelas; y otra parte de naturaleza especulativa. En la parte de inferencia más robusta, a partir de los datos y las técnicas estadísticas, lo que queda claro es que la población neandertal del Pleistoceno experimentó dinámicas poblacionales. Y además, es muy probable que sufriera crisis, cuellos de botella, crecimientos, y trayectorias diferenciadas en distintos ámbitos geográficos.

Otra cosa, sin embargo, sería aceptar de forma acrítica el modelo poblacional propuesto como el idóneo para explicar los datos. Sobre todo porque, de hecho, es el único modelo que se ha planteado (si se deja de lado la hipótesis nula).

En ese sentido, tengo el convencimiento de que sería de gran interés proponer y poner a prueba otros modelos de dinámicas poblacionales. En particular, y debido a mi formación, me parece que sería de enorme interés generar propuestas que estuvieran basadas en posibles desarrollos históricos de las sociedades neandertales.

Eso se podría hacer (aunque bien es cierto que queda muchísimo trabajo por delante) a partir de la información arqueológica y de los modelos que generan los arqueólogos y prehistoriadores sobre sus modos de vida y sus estrategias de subsistencia, a diferentes escalas geográficas incluyendo la más general. Esos modelos deberían integrar en la reflexión las capacidades adaptativas biológicas, las tecnológicas, la organización social, y la interacción con el medio ambiente (y cada aspecto visto en perspectiva dinámica y diacrónica, es decir, de cambio en el tiempo).

Volviendo al trabajo que nos ocupa, me parece que la explicación ambiental no es "que sea incorrecta", es que es insuficiente -como si le faltaran tres de las cuatro patas a una silla.  

Y para terminar, una crítica más específica. El mayor problema que puede afectar al proceso de investigación (y a los resultados), y que puedo detectar, es la definición cronológica de los 13 Neandertales. El principal handicap común a todos los métodos de datación, es la incertidumbre estadística, que introduce incertidumbre real en las fechas resultantes. Esto se debe a que las dataciones individuales, en realidad, deberían leerse como periodos, no como momentos concretos. Y esos periodos, dependiendo de sus desviaciones estándar, van desde unos pocos siglos hasta decenas de milenios. La edad real, sin embargo, podría ser cualquiera dentro del periodo, que depende de un intervalo, como el de 1 o 2 sigmas: hay un 95,4% de que la fecha esté en un intervalo de +/- el doble de su desviación estándar, y sólo un 68,3% de que esté en un intervalo de +/- su desviación estándar.

Por poner un ejemplo, para una fecha de 40.000+/-1.500 BP, el intervalo a 1 Sigma (68,3% de que la fecha real esté ahí) va de 38.500 a 41.500 BP, y a 2 sigmas (95,4% de que la fecha real esté ahí) va de 37.000 a 43.000 BP.

Por otro lado, para las dataciones por Carbono 14 (base de casi todas las determinaciones cronológicas de neandertales más recientes de 50 Ka), a ese problema se suman otros: la probabilidad de contaminación de las muestras, la proximidad al límite real de las posibilidades de la técnica, la imprecisión de la calibración para esos periodos, y la imposibilidad de calibrar dataciones posteriores a unos 45.000 años.

¿Invalidaría esto los resultados del estudio? Pues.... no necesariamente. Sólo permite apuntar una reflexión: que conviene mantener una cierta cautela, porque es más que probable que veamos cambios en las dataciones de los fósiles (por ejemplo, hacia una mayor precisión de las mismas, o con reajustes en la cronología de los mismos) en el futuro cercano, y eso podría afectar de manera significativa tanto a las relaciones trazadas a partir del ADN-mt, como a las bases de los modelos poblacionales. Y por lo tanto, modificaría sustancialmente los resultados.

Referencia de Research Blogging

Dalen, L., Orlando, L., Shapiro, B., Durling, M., Quam, R., Gilbert, M., Diez Fernandez-Lomana, J., Willerslev, E., Arsuaga, J., & Gotherstrom, A. (2012). Partial genetic turnover in neandertals: continuity in the east and population replacement in the west Molecular Biology and Evolution DOI: 10.1093/molbev/mss074