jueves, 17 de noviembre de 2011

Curvatura de la espalda y locomoción bípeda en los Neandertales

ResearchBlogging.org
Introducción y “descarga de responsabilidades”

En esta ocasión he preparado una reseña crítica, de un artículo de muy reciente difusión, “Lumbar lordosis of Extinct Hominins”, de Been, Gómez-Olivencia y Kramer, publicado por el Americal Journal of Physical Anthropology (2011).

Este trabajo se escapa un poco de mi área de especialización (la arqueología prehistórica) al centrarse en una parte concreta de la anatomía neandertal, que es la columna vertebral. Aún así, he tratado de revisar toda la bibliografía relevante sobre el tema específico, y de aplicar mis propios conocimientos, para divulgar este trabajo, y para aportar algunos –discretos- elementos de crítica.

Vaya por delante también que uno de los autores del artículo, Asier Gómez-Olivencia, es un buen amigo mío (de hecho, es el protagonista de una anécdota que recogí en un post escrito hace tiempo). No obstante, y cómo en otros casos, he tratado de que eso no influya a la hora de valorar y emitir juicios sobre el trabajo que nos ocupa.

La columna vertebral y la lordosis

La columna vertebral es una pieza fundamental de la anatomía de los homínidos, y la morfología y articulación de las vértebras tienen mucha relación con el tipo de locomoción y con la postura habitual de las diferentes especies. En concreto, el trabajo de Been, Gómez-Olivencia y Kramer trata sobre la curvatura de la parte baja, lumbar, de la columna vertebral. El término lordosis se refiere precisamente a la curvatura (o ausencia de ella) de esa parte baja de la columna. En el artículo hablan en general del ángulo de la lordosis (con las siglas LA, por la expresión inglesa lordotic angle).

Cálculo del "LA" sobre una radiografía lateral de la columna de un humano moderno (según Been, Gómez-Olivencia y Kramer, 2011)

En los humanos actuales el ángulo típico de la lordosis se considera un rasgo muy importante, porque facilita una locomoción bípeda eficaz. En los primates no bípedos, por otro lado, el ángulo de la lordosis es mucho menor, y se asocia con configuraciones muy diferentes de la columna, en relación con otras formas de locomoción y estación.

Materiales y metodología

El artículo recoge los resultados de la investigación de los autores sobre la lordosis en homíninos de Pleistoceno, en concreto en Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, H. erectus/H. ergaster, H. neanderthalensis (sic), y H. sapiens del Paleolítico superior. Para ello se utilizan una serie de técnicas métricas y estadísticas que paso a ennumerar: 
  • Un método novedoso (desarrollado por Been et al. 2010) para calcular el ángulo de la lordosis que –según los autores- permite obviar problemas cómo la ausencia de partes de la columna (discos intervertebrales) y del tejido blando que no fosiliza.
  • Mediciones de las vértebras fósiles de un conjunto (necesariamente pequeño, dado lo escaso de la muestra existente de homíninos extintos) de los australopitecos y homo antes citados.
  • Datos comparativos de poblaciones modernas de humanos y de primates no bípedos (macacos, gorilas, chimpancés, orangutanes, lemures, etc…)
  • Generación de modelos y pruebas estadísticas para calcular probabilidades de acierto/error e incertidumbres, y así robustecer sus conclusiones (de forma que no se basen sólo en operaciones métricas y matemáticas elementales), algo muy necesario dado lo exiguo de su muestra de individuos.
 Conclusiones de los autores

La principales conclusiones de éste trabajo son dos: Por una parte, que la condición común a los homininos bípedos de nuestro mismo “tronco ancestral” (los Australopitecus y el H. erectus/ergaster) es una lordosis más o menos similar a la moderna. Y, por otro lado, que los neandertales tenían un ángulo de lordosis que se aparta del común a los humanos modernos y otros homininos bípedos, pero tampoco llega a estar dentro de la variabilidad de los primates no bípedos.

Postura del humano moderno y del Neandertal (según Been, Gómez-Olivencia y Kramer, 2011)


Para los autores, eso apunta a diferencias “sutiles” en la forma de bipedestación y de locomoción bípeda de los neandertales (con respecto a la nuestra), y que estarían en relación con otras diferencias biomecánicas, sobre todo en la forma de la caja torácica y de la zona de la cintura. Es interesante señalar que estos autores llegan a parecidas conclusiones, y con la misma prudencia, que otro estudio que también abordó la lordosis en los neandertales, de hace tres años (Weber y Pusch 2008), aunque con una metodología completamente distinta.

Posición de las vértebras lumbares en humanos modernos y Neandertales (según Weber y Pusch, 2008)


Desde el punto de vista de la historia evolutiva de esos homininos Been, Gómez-Olivencia y Kramer creen que la lordosis actual es una condición adquirida en un momento temprano de su evolución, y que está relacionada con la locomoción bípeda. También proponen que la configuración diferente de los neandertales se explica como un rasgo heredado  de las poblaciones “europeas” del Pleistoceno medio (H. Heidelbergensis).

Por último, un comentario al final del apartado de discusión recuerda que la diferente lordosis del neandertal podría suponer una menor zancada y velocidad al paso, como ha propuesto Polk (2004). Pero también se comenta que una configuración y orientación algo diferente del torso neandertal, respecto al moderno, permitiría que la zancada y el paso no se vieran afectados.

Elementos de crítica y otros matices

En primer lugar quiero decir que me parece un trabajo ejemplar, desde el punto de vista de la metodología científica, y de la forma de presentar y detallar cada aspecto relevante de la investigación. Me gusta cómo se hacen explícitos los materiales, los métodos métricos, los modelos estadísticos, y sus variables y parámetros específicos (muy importantes, pero ausentes en otros estudios). En ese sentido, me ha llamado la atención que dedican un apartado a enumerar y reflexionar sobre los defectos de su investigación: las limitaciones en términos de muestra (tanto de individuos cómo de vértebras conservadas), y otros problemas, cómo la presencia de patologías en los huesos.

Dicho esto, también hay algunos detalles que me gustan un poco menos. Dentro de las limitaciones de su trabajo que ellos mismos apuntan, hay dos cosas que me gustaría señalar:

En primer lugar, afirman que ni las patologías detectadas en los individuos (como el viejo de la Chapelle-aux-Saints) ni los discos intervertebrales (ausentes en los fósiles) influyen en la configuración del ángulo de la lordosis. Pero esos dos aspectos son precisamente los argumentos básicos de muchos autores que han afirmado que  neandertales y modernos tienen una lordosis similar (Straus y Cave 1957, Arambourg 1955, Arensburg 1991, Patte 1955, Trinkaus 1983, Cleuvenot 1999).

Dado que muchos de estos autores llegaron de forma independiente a la misma conclusión (que la lordosis neandertal no era muy distinta de la moderna), y dado que algunos de ellos tenían una gran experiencia clínica de patologías de la columna, se hecha en falta que Been, Gómez-Olivencia y Kramer discutan esos aspectos un poco más.

Y, en segundo lugar, tenemos el tema del estado de conservación y la “reconstrucción” que han sufrido los fósiles. Para los tres neandertales estudiados (Kebara 2, Shanidar 3 y Chapelle-aux-Saints) desconozco cómo está Shanidar 3, y la conservación parece bastante buena en el caso de Kebara 2, pero ocurre lo contrario para el esqueleto de Chapelle-aux-Saints. Como explican Straus y Cave (1957):
           
            “… we were somewhat unprepared for the fragmentary nature of the skeleton itself and for the consequent extent of the restoration required. Nor were we prepared for the severity of the osteoarthritis deformans affecting the vertebral column. (…) The remaining thoracic and the lumbar vertebrae are also so defective that considerable restoration has been necessary; their original portions, however, exhibit evidence of a rather generalized osteoarthritis.”   
             
Por ultimo, me gustaría matizar una afirmación que se hace en dos apartados del trabajo, y es que sus resultados están en consonancia con las afirmaciones de M. Boule sobre la lordosis del Hombre de Neandertal (hechas en el trabajo de 1911-1913 sobre el viejo de la Chapelle-aux-Saints).

El problema que yo veo es que no pueden comparar sus resultados actuales (sólidos, cuantificados, contrastados) con la forma en que Boule llegó a sus conclusiones.  Porque, en mi opinión, sólo son la misma cosa si se aíslan de todos los razonamientos y datos que tienen detrás.

Hay que entender que Boule veía la lordosis del Neandertal (junto con otros muchos rasgos) cómo inferior y primitiva, intermedia entre la del Pithecanthropus erectus (hoy, Homo erectus asiático) y la configuración “superior” moderna


Habitante de la cueva de la Chapelle-Aux-Saints, de Frantizek Kupka, publicado en La Ilustración en 1909. 


De hecho, y cómo anécdota, creía que un antepasado más directo de los humanos modernos era el Hombre de Piltdown (que hoy sabemos que era una falsificación). Además, Boule creyó ver los rasgos “primitivos” del Neandertal en las “razas más inferiores”, cómo podían ser los aborígenes australianos. Por ello lo sitúa “exactement entre le Pithécantrope de Java et les races actuelles les plus inférieures” (Boule 1908).

Y, por último, no está nada claro que el propio Boule hubiera aceptado un trabajo tan detallado, cuantitativo, y específico como es el de Been, Gómez-Olivencia y Kramer (2011), ya que, cómo explica Hurel (2006), Boule buscó desmarcarse de los antropólogos escolásticos que languidecen sin grandes resultados, y “se parapetan en un sinnúmero de operaciones matemáticas”.


Actualización 18/11/2011: Asier Gómez-Olivencia ha tenido la amabilidad de escribir unos comentarios a esta revisión, que me ha enviado por correo-e. Con su permiso los reproduzco íntegros a continuación:

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Millán, muchas gracias por tu reseña.
Me sirve mucho para un par de artículos nuevos que estoy preparando.
Me gusta tu comentario sobre la visión de Boule, que se podría clasificar como "right for the wrong reason" :)

Tengo algunos comentarios sobre tu reseña que espero que ayuden a clarificar algunos puntos.

1 - Los estudios de mediados de los 50 suponen un cambio de paradigma al aceptar a los Neandertales como plenamente modernos y no como tal como indicas tú "inferiores y primitivos". La contrapartida fue que se generó una visión de que la columna vertebral de los Neandertales es igual a la de sapiens (dentro del rango, aunque en el extremo robusto). Esto unido a la ausencia de comparaciones estadísticas generó una visión que se ha mantenido durante 50 años y que es ahora cuando se está empezando a cambiar. En los 50, las comparaciones consideraban a los Neandertales diferentes si llegaban a salirse del rango moderno, es decir infravaloraban las diferencias entre ambas especies. Mediante un test univariante sencillo, tipo t de student (o mann-whitney) se pueden observar muchas diferencias significativas no sólo en el acuñamiento de las vértebras lumbares sino también en otros rasgos la zona lumbar y en la zona cervical.

2 - En los años 80 y 90 se seguían usando los mismos tipos de comparación sin análisis estadísticos en las vértebras. Por ello, los estudios de Trinkaus (1983) o Arensburg (1991) vienen a decir que no hay diferencias entre Neandertales y sapiens. Eso sí, apuntan ciertos rasgos más comunes en Neandertales, que son significativos una vez hecho los análisis estadísticos. Ahora estoy haciendo nuevos análisis en las cervicales y me sale que hay diferencias significativas en todas las vértebras entre neanders y sapiens y en muchos casos los neanders están fuera del rango de mi población moderna de comparación (n=70), pasa lo mismo con las lumbares (hay rasgos que diferencian a los Neanders de los sapiens además de la lordosis). Pasaba lo mismo con el tórax de Kebara 2. Arensburg describió las costillas de manera exhaustiva pero SIN HACER UNA COMPARATIVA llegó a la conclusión de que el tórax Neandertal y el de sapiens es similar. En el reanálisis de este tórax vimos que sí que había diferencias (autobombo= Gómez-Olivencia et al., 2009 J. Hum. Evol). En mi opinión, esto es reflejo de la manera de funcionar de la ciencia, con continuas auto-correcciones y cambios de paradigma (y algo de movimiento pendular). En los 50, al luchar contra el paradigma de que los Neandertales fuesen más primitivos no dejaron sitio a que los Neandertales fuesen morfológicamente distintos (y lo son). Esto es lo que estamos haciendo ahora.

3 - El comentario de Straus y Cave. Es cierto que hay muchas patologías en La Chapelle, especialmente en el cuello. Pero sólo seleccionamos las vértebras en las que podiamos medir algo. Por ello, tuvimos que diseñar regresiones específicas para cada individuo, ya que no todos preservaban las mismas vértebras.

4 - Las patologías. Sí que hay patologías que afectan a los cuerpos vertebrales y que producen cambios posturales. Muchos están asociados a procesos de envejecimiento y tb se han observado en el registro fósil (Elvis en la Sima de los Huesos: + autobombo: Bonmatí et al., 2010 PNAS). En cambio, en este estudio tuvimos mucho cuidado con esto ya que aunque alguna de las vértebras puede estar ligeramente afectada por patologías, éstas no son de la magnitud que presenta Elvis ni tiene el mismo aspecto externo. Creemos que nuestros resultados sobre las diferencias entre Neanders y sapiens en la lordosis lumbar son robustos por otros dos motivos: vértebras individuales de Neandertales jóvenes (Regourdou 1) presentan el mismo patrón con acuñamientos similares a los individuos más mayores, es decir, incluso los Neandertales jóvenes y sanos parecen ser menos lordóticos. Segundo en el caso de la Sima de los Huesos, teniamos un sacro con su superficie horizontal, tanto en un individuo patológico como en uno sano. Esta conformación está relacionada con columnas vertebrales menos lordóticas.

5-El método estadístico obviaba los discos intervertebrales y su función para poder comparar las radiografías modernas con los elementos esqueléticos fósiles.

Todavía queda mucho trabajo por hacer con las vértebras Neandertales y con la reconstrucción de la postura, su ontogenia etcétera.

En todo caso, es una pena no tenerte como referee durante el proceso de publicación, xq hubieses ayudado a mejorar el paper. Un abrazo,
Asier

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Bibliografía adicional

Arambourg, C. (1955): "Sur l'attitude en station verticale des Néanderthaliens" Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris, nº 240, p0p. 804-806.

Arensburg, B. (1991): "The vertebral colum, thoracic cage and hyoid bone" en O. Bar-Yosef y B. Vandermeerch (Ed.) Le Squelette Moustérian de Kebara 2, CNRS, Paris, pp. 113-146.

Been,  E., Barash, A., Marom, A., Aizenberg, I., Kramer, P. (2010): "A new model for calculating the lumbar lordosis angle in early hominids and in the spine of the neanderthal from Kebara" Anat Rec (Hoboken). 293 (7), pp. 1140-1145.

Been, E., Barash, A., Marom, A., Kramer, P. (2010): "Vertebral Bodies or Discs: Which Contributes More to Human-like Lumbar Lordosis?" Clinical Orthopaedics and Related Research, v. 468, nº 7,pp. 1822-1829.

Boule, M. (1908): "L'Homme fossile de la Chapelle-aux-Saints (Corrèze)" L'Anthropologie, v. 19, pp. 519-525.

Boule, M. (1911-1913): L' homme fossile de la Chapelle-aux-Saints, Annales de paléontologie. Masson, Paris.

Cleuvenot, E. (1999): Courbures saggittales de la collone vertébrale déterminées par la morphologie des vertebras. Tesis Doctoral, Universidad de Burdeos.

Gómez-Olivencia, A. (2009): Estudios paleobiológicos sobre la columna vertebral y la caja torácica de los humamos fósiles del Pleisstoceno, con especial referencia a los fósiles de la Sierra de Atapuerca. Tesis Doctoral, Universidad de Burgos.

Hurel, A. (2006): "“N’est-il pas infiniment plus honorable de descendre d’un singe perfectionné que d’un ange déchu?” La découverte de l’Homme de la Chapelle-aux-Saints dans son contexte historique", Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris, 18 (1-2), pp. 7-14.

Patte, E. (1955): Les néanderthaliens Masson, Paris.

Polk, J. D. (2004): "Influences of limb proportions and body size on locomotor kinematics in terrestrial primates and fossil hominins", Journal of Human Evolution, v. 47, nº 4, pp. 237-252.

Straus, W. L. y Cave, A. J. E. (1957): "Pathology and the Posture of Neanderthal Man" The Quarterly Review of Biology, v. 32, nº. 4, pp. 348-363.

Trinkaus, E. (1983): The Shanidar Neanderthals Academic Press, Nueva York.

Weber, J. y Pusch C. M. (2008): "The lumbar spine in Neanderthals shows natural kyphosis" European Spine Journal, v. 17, Sup. 2, pp. 327-330.


Referencia de Research Blogging

Been, E., Gómez-Olivencia, A., & Kramer, P. (2011). Lumbar lordosis of extinct hominins. American journal of physical anthropology PMID: 22052243

3 comentarios:

Raul dijo...

Y si es así, la lordosis en Neandertales fuera menos pronunciada, ¿En qué cambiaría el aspecto en comparación con los humanos? ¿No parecería más primitivo o simiesco o estaría inclinado hacia delante?

Millán Mozota dijo...

Los humanos somos todos, los neandertales, nosotros, los Homo erectus, los Homo heilderbergensis...
Pero respondiendo a la pregunta, lo cierto es que no lo sé. Creo que la estación (postura) sería igualmente recta, no inclinada, y la motricidad sería sutilmente diferente, en la forma de dar los pasos, donde y cómo se inicia el movimiento, etc.

Luis Perales dijo...

Magnifico tema
Weber afirma en su trabajo sobre dos individuos que la columna lumbar de los Neandertales era cifotica, sin embargo en esta entrada se habla que la lordosis era menos pronunciada o rectificada. Soy Doctor en fisioterapia y biomecanica avanzada y la diferencia para la motricidad entre estos tipos de columna es dramática, sobre todo entre la primitiva cifosis propia de los primates no humanos y una lordosis menos pronunciada. La paralisis cerebral reproduce nuestros patrones filogeneticos, es decir los niños con PC tienen todos una marcada cifosis lumbar con un impacto muy característico en su locomoción.
Dadas las habilidades motoras de los neandertales me parece increible que presentasen una cifosis lumbar, lo que implicaria automaticamente una pelvis en anteversión con una limitación en todas las fases del ciclo del paso, sobre todo de la extensión. Una lordosis menos pronunciada coincido en que no tendría ningún impacto negativo si no que estaría dentro de los rangos normales, sobre todo si es hombre. Una variable que no aparece en todo el trabajo
Felicidades por este estupendo y riguroso trabajo