Más "Out of África-s" y más mestizaje en las poblaciones neandertales

Aprovecho que estoy poniéndome al día con el tema de la genética neandertal, para dedicar algo de tiempo al blog y tratar de explicar el complicado pero apasionante estado de la cuestión.

Imagen: Johnny Sampson, NYT

Estamos en un bardal, pero en un bardal fascinante.

En efecto, en la última década hemos pasado de modelos filogenéticos simplistas que explicaban todo con unos pocos razonamientos evolutivos y recurriendo a expansiones globales de las especies, a una situación en la que, gracias a un gigantesco salto en la tecnología del ADN antiguo, por así decirlo nos hemos "caído del guindo". El desarrollo en las técnicas para recuperar ADN de fósiles del Pleistoceno medio, y para estudiarlo, ha empezado a dar unos frutos increíbles (esto es, increíbles hace diez años) y nos va abriendo diminutas pero fascinantes ventanas a un pasado remoto en términos de la evolución de la humanidad.

El caso denisovano, eso tipos huidizos de las montañas Altai

Esta especie o población humana del Pleistoceno medio es uno de los casos más interesantes que tenemos en la actualidad. Es algo inaudito porque es una especie de la que se conoce bastante en términos de su ADN sin apenas tener información de cómo eran físicamente. Esto se debe a que los huesos estudiados para extraer el ADN son fragmentos o huesos diminutos (como el hueso de un meñique) de individuos de los que apenas se sabe nada desde la antropología física tradicional. Sin embargo, a través del estudio de su ADN (Krause et al., 2010; Sawyer et al., 2015) se ha podido saber que estos humanos descienden en último término de la misma rama común que los neandertales de Eurasia, y están por tanto más emparentados con ellos que con los llamados humanos modernos o humanos anatómicamente modernos, que descienden de poblaciones salidas de África hace mucho menos tiempo. Es decir que provienen de una población ancestral común que empieza a separarse hace más de 700.000 años.

El conundrum de Atapuerca: los ADNs que no casaban

Otro caso interesantísimo es el de los estudios del ADN de los fósiles de la sima de los Huesos en Atapuerca, donde los estudios de dos clases de material genético de los mismos fósiles nos han ofrecido historias evolutivas distintas. Una, la del ADN nuclear, que acerca el parentesco de los Homo heidelbergensis a los neandertales "clásicos" de época posterior (Meyer et al., 2016); y otra, la del ADN mitocondrial (Meyer et al., 2014), que por el contrario los emparenta con las poblaciones denisovanas. Paralelamente a esta cuestión, también se constató que el ADN mitocondrial de los neandertales "clásicos" se agrupaba mejor con el de los humanos modernos y se separaba del grupo denisovano.

 

Todo esto, aunque parezca extraño, es perfectamente posible porque el ADN mitocondrial se transmite por vía exclusivamente materna, mientras que el nuclear se recombina en la reproducción, de forma que pueden reflejar linajes relativamente distintos en los mismos individuos.

 

Otra salida de África más (por lo menos)

Aun así, es necesario explicar esa discrepancia, y para ello se han formulado varias posibilidades e hipótesis. De ellas, la que cada vez parece más solida y aceptada es la que propone un contacto genético entre poblaciones africanas y los antepasados de los neandertales clásicos, en algun momento entre hace 500.000 y 250.000 años. La cosa no es sencilla de entender, ni de explicar, pero allá vamos: sobre un sustrato genético mitocondrial que sería muy similar al denisovano, ese contacto habría aportado a los neandertales antiguos una nueva línea, que después se convertiría en la base mitocondrial de los neandertales "clásicos". Así, cuando los especialistas miran a las secuencias mitocondriales neandertales "clásicas" y las usan como referencia, están contemplando, en parte, una herencia transmitida por intercambios genéticos con poblaciones africanas. Los heidelbergensis de Atapuerca, sin embargo, serían anteriores a ese contacto y mantienen la línea mitocondrial ancestral, de tipo denisovano. Todo esto permite explicar porqué su ADN nuclear sí se agrupa con el de los neandertales posteriores, pero el mitocondrial no lo hace.

Más madera... err.. estudios.

Fig. 1 en Posth et. al 2017

Un trabajo muy reciente (Posth et al., 2017) confirma parcialmente estas ideas, a través de modelos estadísticos y aportando una nueva secuencia mitocondrial de un neandertal cuya antiguedad se estima en unos 130.000 años. En ese estudio se propone que la introgresión de genes africanos en la línea neandertal tuvo lugar en algún momento entre, aproximadamente, 400.000 BP y 250.000 BP. Por tanto estamos hablando de otra salida de África más, que se suma a las que ya se conocían o se consideraban hipotéticamente (unas cuantas: Homo habilis, Homo ergaster/erectus, humanos anatómicamente modernos...).

También los neandertales recientes se mezclaron, una vez más, con los humanos modernos... ¡la locura!

A este panorama de mezclas, mestizajes e intercambios genéticos del Pleistoceno medio, tenemos que añadir algo que hemos empezado a saber desde hace un par de años (Fu et al. , 2015): que los primeros humanos anatómicamente modernos en llegar a Europa hace unos 40.000 años también se cruzaron con los neandertales europeos. En concreto, al menos un individuo encontrado en la cueva de Pestera cu Oase, en Rumanía, tenía ascendencia neandertal: uno de sus antepasados, de entre 4 y 8 generaciones atrás, perteneció a esa población humana.
 

En conclusión

A nivel de paradigma general, está claro que debemos abandonar aquellas ideas del siglo pasado, y comienzos de este, que afirmaban que era imposible la interfertilidad y el intercambio genético entre poblaciones de distintos humanos del pasado (neandertales, modernos, denisovanos, etc.). El mestizaje no sólo sucedió, sino que era la norma antes que la excepción. Eso si, teniendo en cuenta que eran poblaciones muy pequeñas en términos globales, que ocupaban enormes extensiones de territorio con densidades demográficas ínfimas, y que estaban relativamente aisladas, por la geografía, unas de otras.

Referencias

Krause et al. (2010): The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature letter. Nature, 464.

Meyer et al. (2014): A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos. Nature letter. Nature, 505.

 

Fu et al. (2015): An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor. Nature letter. Nature, 542.

 

Sawyer et al. (2015): Nuclear and mitochondrial DNA sequences from two Denisovan individuals. PNAS, 112, 51.

Meyer et al. (2016): Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature letter. Nature, 531.

Posth et al. (2017): Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals. Nature Communications, 16046.

El Viejo de La Chapelle-aux-Saints fue enterrado por sus semejantes

Introducción

En esta ocasión traigo la revisión crítica de un artículo de comienzos de este año 2014, con el título "Evidence supporting an intentional Neandertal burial at La Chapelle-aux-Saints", que fue publicado en PNAS por William Rendu y un amplio equipo de investigadores.

Este artículo es una revisión reciente de las evidencias que existen sobre la siguiente cuestión:

¿Cómo un famoso fósil Neandertal, el "Viejo" de La Chapelle-aux-Saints, llegó a quedar enterrado, una vez fallecido, en una pequeña cavidad conocida como "bouffia Bonneval"?

El marco general de la investigación es, lógicamente, el de los enterramientos Neandertales. Se trata de un fenómeno ampliamente documentado desde Oriente Próximo hasta Francia y Bélgica en Europa occidental - y por cierto, hace tiempo escribí un extenso post sobre el tema, por si alguien está interesado.

A pesar de la existencia de un buen número de enterramientos,y de que las tumbas neandertales forman uno de los fenómenos mejor documentados del mundo funerario pleistoceno, varios investigadores y equipos siempre han arrojado críticas sobre el tema.

Dichas críticas, aunque en ocasiones parecen responder a situaciones de "atrincheramiento" en un modelo o escuela arqueológica concreta, también tienen un lado positivo: Fomentan la revisión crítica de las evidencias, y permiten trabajos como el que nos ocupa: un artículo que combina varios enfoques y técnicas para dar una visión más clara y sólida de lo que venía siendo un hecho aceptado (el enterramiento del "Viejo") pero quizás no suficientemente explicado.

He decidido ilustrar el post con esta magnífica reconstrucción
 del fósil LCS1 por el gran Gerasimov. Para más imágenes
y reconstrucciones, recomiendovisitar la exposición virtual en Kunstkamera. 

Metodología y evidencia

Los autores abordan el estudio a través de la investigación directa de las evidencias arqueológicas, lo que le da bastante solidez a sus resultados. El enfoque resulta en mi opinión directo, práctico y eficaz:

• Por un lado, se hace un análisis tafonómico del estado de los huesos del "Viejo" (fosil LCS 1) y también de otros restos, sobre todo de fauna, hallados en en mismo lugar. La cuestión que subyace a este estudio comparativo es saber qué fenómenos deposicionales y postdeposicionales afectan a cada muestra, y determinar si el "Viejo" fue enterrado y se cubrió su tumba (o no), si hubo remociones o perturbaciones que afectaron a los huesos después del enterramiento, etc.
• Por otro lado, se estudia, a través de una excavación en 2011 y 2012, y del análisis de la geomorfología y la sedimentología del sitio, todo el contexto geológico de la cavidad en si. Esto permite deducir cómo hubiera quedado el cuerpo en el caso de que no hubiera sido enterrado intencionalmente. También se pudieron documentar muchos detalles de la fosa original, aún conservados in situ, y comprender mejor su relación con los estratos adyacentes. 

Resultados

Después de revisar y valorar toda las evidencias, que no repetiré aquí (aunque recomiendo leerlas con atención en el artículo original y la Información Suplementaria) los autores aportan sus conclusiones:

• En cuanto al origen de la cavidad en la que se depositó al "Viejo": no se puede afirmar categóricamente que fuera excavada para depositar al difunto, y podría haberse aprovechado un hueco natural (pero no una osera, ya que ni la cavidad ni la fosa tienen las dimensiones o condiciones adecuadas para la hibernación). Los autores documentan que, al menos, se modificó o amplió parcialmente una fosa que quizás existía previamente. Aunque ellos concluyen que lo más probable es que fuera excavada por otros Neandertales, no le dan una gran importancia interpretativa a este hecho. Como señalan, el aprovechamiento de cubetas o fosas naturales de cuevas es un comportamiento funerario muy común en el Paleolítico (y en la Prehistoria en general). 
• En lo referido al hecho del enterramiento, no hay dudas razonables: El análisis tafonómico de los restos humanos neandertales demuestra que debió ser enterrado tras su muerte, y el cuerpo no estuvo un tiempo significativo en espacio vacío (por la conservación del cráneo, conexiones anatómicas, falta de marcas de animales, etc.). Y, por otro, lado, el análisis de la fosa, comparada con el resto de los estratos, sugiere que fue rellenada rápidamente, por agentes antrópicos.

Balance

En general, estamos ante un trabajo solido y bien construido, del que destacaría sobre todo un hecho: que la revisión de las evidencias sea arqueológica, y no una revisión, digamos, puramente bibliográfica o archivística.

Como puntos de crítica o cuestiones mejorables, se pueden señalar algunos detalles técnicos: he echado a faltar algunas imágenes microscópicas de las alteraciones tafonómicas de fauna y restos humanos, que podrían haber acompañado al texto principal o a la información suplementaria. Y, en la misma vena, quizás algún diagrama estratigráfico más de la "bouffia Boneval" hubiera venido bien. En todo caso son cuestiones muy específicas que no desmerecen la calidad general del trabajo.

Referencia de Research Blogging

Rendu, W., Beauval, C., Crevecoeur, I., Bayle, P., Balzeau, A., Bismuth, T., Bourguignon, L., Delfour, G., Faivre, J., Lacrampe-Cuyaubere, F., Tavormina, C., Todisco, D., Turq, A., & Maureille, B. (2013). Evidence supporting an intentional Neandertal burial at La Chapelle-aux-Saints Proceedings of the National Academy of Sciences, 111 (1), 81-86 DOI: 10.1073/pnas.1316780110

Bibliografía adicional

Boule, M. (1911-1913): L’homme fossile de la Chapelle-aux-Saints. Annales de paléontologie, t. VI-VII-VIII.

Dibble, H. L., Aldeias, V., Goldberg, P., McPherron, S. P., Sandgathe, D., Steele, T. E. (2014): A critical look at evidence from La Chapelle-aux-Saints supporting an intentional Neandertal burial. Journal of Archaeological Science, available online 14 May 2014.

Pettitt, P. B. (2002): The Neanderthal dead:exploring mortuary variability in Middle Palaeolithic Eurasia. Before Farming, 4, 1, pp. 1-19.

Trinkaus, E. (1985): Pathology and posture of the La Chapelle-aux-Saints Neandertal. American Journal of Physical Anthropology, 67, pp. 19–41.

Atapuerca, Denisova, Neandertales y ADN de 400.000 años... casi nada!

A modo de introducción...

Es muy probable que al visitante asiduo del blog no le coja -para nada- de sorpresa este post.

En efecto, ya hace unos días del evento. Me refiero a un artículo publicado en la prestigiosa revista Nature, que ha dado un "buen meneo" a muchas asunciones e ideas que tenemos sobre la evolución de los humanos en el Pleistoceno. Y de paso a lo que sabemos, o creemos saber, sobre las dinámicas poblacionales de los Neandertales y otras humanidades del pasado remoto.

El trabajo al que me refiero, para los despistados, se titula  "A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos", y ha sido ampliamente recogido por la prensa y los medios, y comentado en redes sociales, y blogs de expertos científicos y divulgadores.

Básicamente, se trata de un logro técnico excepcional, aunque con precedentes, y es la obtención de ADN mitocondrial humano de 400.000 años de antigüedad. Y cuyos resultados han sido, además, inesperados para muchos investigadores.

Un logro por cierto conseguido con el fémur de un homínido fósil de la Sierra de Atapuerca, España, y con la implicación de los investigadores españoles que trabajan allí desde hace años.  

El fémur en cuestión. Figura 2 en Meyer et al. (2013).

En mi caso, para esta revisión en el blog, he preferido (como suelo hacer) dar un poco de tiempo a la noticia para "reposar". He podido aprovechar el intervalo para leer con atención las valoraciones y opiniones de distintos expertos. Y espero poder ofrecer una visión más o menos completa del tema.

Pues hay que decirlo: meritorio, y muy meritorio.

Lo primero que me gustaría es resaltar los méritos del trabajo, en términos puramente técnicos y como innovación en lo que se refiere a abrir nuevos caminos científicos, que nos abren puertas a investigar y comprender mejor nuestro pasado más remoto.

Creo que la fuerza de este trabajo, sin quitar mérito por supuesto a los otros co-autores,  reside en el logro técnico de la gente del Departmento de Genética Evolutiva,  del Insituto Max Planck de Antropología Evolutiva.

Hablamos de la obtención de ADN mitocondrial humano fósil de 400.000 años, en restos que no se han conservado en permafrost. Y de la habilidad para limpiarlo y separarlo del ADN de microorganismos (que en este tipo de muestras suele ser más del 90% de lo recuperado como ADN al iniciar el proceso); y separarlo también del ADN humano moderno (¡que vamos contaminándolo todo por ahí sin darnos cuenta!).

Hace un rato, mientras pensaba en como organizar este post, medio bromeaba en twitter con el tema del Premio Nobel. Decía: ¿Qué más tiene que hacer esta gente para recibir uno? Bueno, lo cierto es que es más o menos lo que pienso, realmente.

Antes de este trabajo, ya era el laboratorio que había liderado por muchos años la recuperación de ADN antiguo, desde casos del Neolítico hasta muchas secuencias neandertales. También perfeccionaron los métodos de obtención y limpieza del ADN antiguo. Además, han sido centrales en el proyecto para obtener la secuencia completa del ADN Neandertal.

Y en 2010-11 descubrieron la existencia de una población humana genéticamente distinta a todo lo conocido hasta ahora (la de Denisova). Y, bueno, podemos añadir el trabajo precedente de éste, que fue obtener ADN de oso de las cavernas de hace 300.000 años. También en la Sierra de Atapuerca, por cierto.

Otro kudos debe ir para los científicos españoles que participan como co-autores.

No sólo es que su trabajo durante décadas ha permitido poner a los yacimientos de la Sierra de Atapuerca en un lugar central de la paleoantropología mundial, y recuperar los restos que han permitido realizar este estudio de ADN. Además, hay que tener en cuenta el cuidado puesto en la recogida y conservación de los fósiles, sin los cuales seguramente el ADN conservado milenios y milenios se podría haber degradado o contaminado rápidamente.

El paper en sí    

Entrando ya en materia,  podemos empezar por explicar el artículo de Nature en sí.

En primer lugar decir que ha sido publicado en la sección "Letters", que se define así: "Letters are short reports of original research focused on an outstanding finding whose importance means that it will be of interest to scientists in other fields."

O en castellano: "informes breves de investigaciones originales centradas en un hallazgo cuya importancia excepcional lo hace de interés para científicos de otros campos." 

Que es, más o menos, lo que caracteriza a este trabajo.

El estudio se centra claramente en la metodología de obtención y procesado de ADN, en particular el ADN mitocondrial (y más aún si se incluye la información suplementaria -Extended Data). El ADN mitocondrial, por cierto, hay que recordar que sólo representa la herencia por vía materna. Los varones lo tienen pero no lo transmiten.

Volviendo al trabajo, esa detallada metodología técnica compone el grueso de la información, y siguen los resultados propiamente dichos, es decir la información del ADN mitocondrial de ese homínido de la Sima de los Huesos (obtenido, como hemos dicho, de uno de sus fémures, excepcionalmente bien conservado).

Por supuesto, esos datos no pueden ser interpretados sin un marco de referencia, y por ello los autores han recurrido a las secuencias de ADN mitocondrial de todos sus parientes,cercanos o lejanos, conocidos. Desde los chimpancés a los humanos actuales, pasando por los Neandertales y la población, aún muy desconocida, representada en Denisova.

Con esas secuencias, y aplicando estadísticas bayesianas (cuyo detalle ocupa también buena parte del paper) han generado un árbol de relaciones que indica las distancias genéticas y temporales que existen entre las distintas secuencias consideradas.  

Este es el árbol, obviando la parte de los chimpancés y centrando la cuestión en las especies y poblaciones humanas (o, si se prefiere un concepto más general, homininas):

Figura 4 en Meyer et al. (2013).

Y este árbol, para muchos científicos, ha sido inesperado y sorprendente. Según muestra el gráfico, el ADN mitocondrial de Sima de los Huesos está muy emparentado con la población representada en la humana de Denisova. Una persona que vivió 300.000 años más tarde, y a 8.000 Km de distancia.

Además, como linaje mitocondrial, el de Sima de los Huesos no parece estar especialmente emparentado con los Neandertales, al menos con los Neandertales de los que tenemos información genética (que son mucho más recientes, de entre 40.000 y 50.000 años de antigüedad).

Y también parece claro otro dato, desde esa perspectiva de linajes maternos (ADN mitocondrial): la separación de los humanos neandertales, y los humanos "anatómicamente modernos" u "Homo sapiens" (de los que descendemos en mayor medida) fue muy posterior a la separación de los Denisovianos respecto a esos grupos.

Dicho de otra forma, la población ancestral de los Neandertales no podría ser la población de Sima de los Huesos, a no ser que el ADN mitocondrial refleje de alguna forma compleja de introgresión u otra forma de intercambio genético. Es decir, mestizajes, hibridaciones, etc.

Dado que la visión mayoritaria, hasta ahora, en la paleoantropología de todo el mundo ha sido considerar que los Neandertales son una especie fósil típicamente europea, que evoluciona por aislamiento y especialización, desde un momento antiguo (400.000-300.000 años), y de forma progresiva, descendiendo de los Homo heildelbergensis, y en concreto de los representados en Sima de los Huesos... pues desde ese punto de vista es comprensible que haya sorprendido a muchos investigadores.

Las hipótesis (agarrarse que llegan curvas...)

Los autores del trabajo son obviamente conscientes de todo esto, y finalizan su artículo ofreciendo una serie de distintas posibilidades o hipótesis, muy tentativas, para explicar los resultados:

1.  Una primera es considerar que la población de Sima de los Huesos representa un grupo directamente emparentado con los humanos arcaicos de los que descienden los de Denisova. Esta hipótesis tiene el problema, señalado indirectamente por los autores, de que hay que encontrarles un ancestro a los Neandertales, y no hay otros buenos candidatos conocidos.
2. La segunda posibilidad  es: que la población de Sima de los Huesos sea distinta tanto de los humanos de Denisova como de los Neandertales. En este caso, el ADN mitocondrial de Sima de los Huesos es el de una población antigua pero no ancestral a ninguna de las otras. Y ese ADN ha llegado por una introgresión posterior (mestizaje) hasta las mitocondrias de Denosiva. Sigue teniendo el mismo problema de dejar a los Neandertales sin ancestros
3. La tercera hipótesis mantendría a la población de Sima de los Huesos como ancestral de los Neandertales (y por descontado de Denisova), y no cambiaría el paradigma explicativo actual. Pero ya señalan que en este caso será necesario entender y explicar cómo se han mantenido dos linajes tan profundamente divergentes en los ADN mitocondriales. Es decir: hay un "artefacto" que viene del ADN mitocondrial y que no refleja completamente las relaciones ancestrales "reales".
4. Y un último escenario que se propone es que la secuencia mitocondrial de Sima de los Huesos en realidad representa la introgresión de ADN mitocondrial más antiguo, de otra población euroasiática, en los humanos de la Sierra de Atapuerca, hace 400.000 años. Y esa población hipotética, euroasiática, también en algún momento contribuyó su ADN mitocondrial a la población de Denisova.

Si lo anterior os parece complicado de entender, no veáis como es leerlo en el paper...

En fin, para terminar los autores aportan un breve balance en el que recuerdan que el ADN nuclear puede contar una historia algo distinta, y matizar estos resultados del ADN mitocondrial. Pero, por el momento, es innegable esa relación (aparentemente inesperada) entre los humanos arcaicos de Sima de los Huesos y esa otra población de Denisova. Así como la antigüedad relativa de dicho linaje mitocondrial, en comparación con los linajes mitocondriales de los Neandertales y de los humanos modernos.

También se deja entrever que los resultados permitirán, en el futuro, obtener ADN nuclear de restos similares, y conseguir ADN mitocondrial de otros individuos distintos -probablemente de los mismos fósiles de Sima de los Huesos.

La valoración del sabio primate

Una de las valoraciones más interesantes que he recogido sobre este trabajo, es la entrada del blog "Reflexiones de un Primate", de Jose María Bermúdez de Castro (codirector del Proyecto Atapuerca).

El titular del autor ya habla de "sorpresa científica" y es una de las cosas que destaca, refiriéndose a las afinidades del susodicho ADN mitocondrial. En concreto, destaca la falta de afinidad del individuo de Atapuerca y los Neandertales, a pesar de que, desde la morfología, parece que estos descenderían de aquella población.

Para esta aparente contradicción, Bermúdez de Castro propone que podría tratarse de un linaje heredado en ambos casos (Denisova y Sima de los Huesos), de una especie "arcaica" como la representada por el Homo antecessor, también presente en Atapuerca, con una cronología de más de 600.000 años. Ese linaje habría llegado en cada caso por distintos eventos de hibridación de poblaciones locales de esa especie "más antigua", con diferentes especies "inmigrantes", llegadas a Europa en distintos momentos.

El post también nos ofrece otros detalles interesantes.

El primero: habla de muchos intentos fallidos, y se intuye un gran trabajo previo antes de llegar a conseguir el resultado logrado.

Pero también destaca que no es posible descartar que se obtenga ADN nuclear -lo que nos sugiere una vez más hacia donde apuntan los objetivos actuales de los investigadores. E incluso habla de "rebasar el listón de los 400.000 años". Aunque también explica que las condiciones de conservación en Sima de los Huesos son óptimas y que es difícil que se den en muchos otros lugares con restos de esas antigüedades.

Por último, me parece destacable su reflexión final al completo:

"...a los seres humanos actuales nos ha llegado el ADN por varias vías diferentes. El grueso nos llego por supuesto a través de nuestros ancestros africanos; pero también heredamos algo de los Neandertales y de los Denisovanos. Si estos heredaron su ADN de la Sima de los Huesos y, a su vez, éstos lo tomaron de Homo antecessor, nuestro genoma es una mezcla increíble de pequeñas dosis de ADN de muchos humanos del pasado". 

Conclusión con la que estoy muy de acuerdo, y creo que es, cuando menos, una hipótesis cada vez más viable.

Y aquí, una pequeña digresión mía: Pero que no hay que olvidar que, apenas hace seis o siete años, cuando no disponíamos más que de datos parciales del ADN mitocondrial Neandertal, muchos científicos defensores acérrimos del Out of  Africa II, (también RSOH y RAO) hubieran considerado esta idea  aberrante. Seguramente deberíamos ahora recordar esas afirmaciones categóricas, del tipo "es obvio que el Neandertal no contribuyó a la génetica del hombre moderno". Y darnos cuenta de lo cautos que deberíamos ser, en realidad, al hablar de estos temas. Teniendo en cuenta, sobre todo, los pocos datos que existen, y lo mucho que puede cambiar la imagen global, con sólo obtener unos pocos datos más.      

Lo que dice Hawks

Para finalizar, me gustaría recoger los comentarios sobre este trabajo que ha hecho el paleoantropólogo estadounidense John Hawks en su blog. Obviamente, resalta en primer lugar el gran logro técnico y la puerta que se abre a la posibilidad de obtener ADN de otros restos humanos del Pleistoceno medio.

Pero a continuación aporta unas reflexiones muy interesantes, y muy certeras en mi opinión, sobre la disciplina de la paleoantropología en general y las relaciones entre especies humanas en particular. Lo primero que explica es como a lo largo de los últimos cien años se han trazado "líneas rectas" conectando fósiles, tratando de comprender el árbol familiar humano.

Esas líneas divergían a lo largo del tiempo, llevando a una especialización y extinción de grupos representados por los fósiles.  Y Los últimos veinticinco años, los genetistas han aplicado la misma lógica de fondo al ADN mitocondrial.

Pero según Hawks, en los últimos cinco años se ha ido demostrando que ambos grupos estaban equivocados, en la idea de modelos unidos por "líneas rectas" entre poblaciones divergentes. Este investigador pone una serie de ejemplos para ilustrar las dinámicas del ADN mitocondrial, que no funcionan con ese modelo, y que os invito a leer en su post, porque sería muy largo de explicar aquí. Pero sobre todo se centra en los estudios de ADN mitocondrial de Neandertales, y en como muestran una creciente diversidad y una variabilidad.

El patrón resultante es, por tanto, de una complejidad que implica dinámicas poblacionales nada simples. No una "línea recta" como la que vendría de una evolución local, europea y directa, desde los Homo heidelbergensis (los de Sima de los Huesos).

Con todo esto, lo que sugiere Hawks es lo siguiente (la traducción es mía):

"...que los Denisovanos que conocemos sean en parte descendientes de un estrato más antiguo de una población euroasiática anterior. Aunque están en el mismo clado de ADN mitocondrial, la diferencia que hay entre las secuencias de la Sima de los Huesos y Denisova es tan grande como la diferencia entre las secuencias de Neandertales y humanos actuales. No sería correcto decir que Denisova y Sima representan una misma población -si no lo son los humanos actuales y los Neandertales. Pero podrían compartir una herencia del Pleistoceno medio de Eurasia occidental, derivando su ADN mitocondrial se esta población anterior"

La conclusión de este investigador es que los resultados no son tan sorprendentes, los encuentra refrescantes. Cree que prueban que las dinámicas poblacionales de los humanos del Pleistoceno eran complicadas, y no se pueden describir trazando "líneas rectas" entre los fósiles. Hay:

 "...lineas múltiples de influencia entre ellos, pequeños grados de mezcla, y migraciones a gran escala. Europa era algo muy distinto de una población que evoluciona lentamente, "juntando" rasgos neandertales a lo largo del tiempo. Los Neandertales que conocemos no sestearon hasta su desaparición; se expandieron rápidamente, múltiples veces, desde sus origenes no europeos. Eran tan dinámicos como los africanos de la MSA, que después se mezclaron con ellos y se expandieron por todo el mundo."

Un panorama que, sin duda es matizable, pero que sí tiene algo más que ver con la evidencia arqueológica que yo conozco y he estudiado, para estas poblaciones del Pleistoceno medio y superior.

Referencia de Research Blogging

Matthias Meyer, Qiaomei Fu, Ayinuer Aximu-Petri, Isabelle Glocke, Birgit Nickel, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, Ana Gracia, José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell, & Svante Pääbo (2013). A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos Nature DOI: 10.1038/nature12788

Otras fuentes en línea 

Las entradas de blogs citadas en el texto::

John Hawks weblog 

Reflexiones de un primate

En otros blogs:

Prehistoria al día

For what they were... we are

Diekene's Anthropology Blog 

Kalavan-2 y el Musteriense de Armenia

Introducción

Retomo el blog tras un largo parón vacacional, y para ello he preparado la recensión crítica de un reciente artículo (2010, en linea en 2011) de varios investigadores armenios y franceses, titulado “Kalavan-2 (North of Lake Sevan, Armenia): A new Late Middle Paleolithic site in the Lesser Caucasus”.

Este trabajo  nos acerca tanto a los últimos Neandertales del Cáucaso (presuntos y probables autores de los restos hallados) a través de su cultura material, propiamente dicha (que también nos permite aproximarnos a su tecnología y su modo de vida), de tipo musteriense. 

El trabajo me llamó la atención porque, además de ser una región relativamente desconocida en occidente, tiene dos características propias que la hacen muy interesante: Por una parte, es una zona de frontera o contacto entre la Europa más oriental y la región conocida cómo Oriente Medio, que hace de puente entre Eurasia y África.

Y por otro lado,  es una altiplanicie montañosa con altitudes medias de 1700-1800 metros sobre el nivel del mar, lo cual convierte la región en un territorio realmente hostil en épocas de rigurosidad o inestabilidad climática. Y, aún así, parece que estuvo poblada, cómo veremos, a lo largo de diferentes momentos del Pleistoceno superior-final.


El yacimiento de Kalavan-2

El trabajo de R. Ghuskasyan et al. describe el yacimiento y los materiales arqueológicos de Kalavan-2, un sitio al aire libre en las montañas armenias; en concreto los resultados preliminares de las campañas de 2006 y 2007.

 Localización del yacimiento de Kalavan-2 en Armenia y situación de las principales fuentes de obsidiana (según R. Ghuskasyan et al., 2011). 

Kalavan-2 está situado a 1630 m. sobre el nivel del mar, en una terraza colgada unos 30 m. por encima del nivel fluvial actual. En una zona con evidencias de prehistoria reciente (tumbas de la Edad de los Metales, saqueadas) se excavaron tres trincheras a modo de sondeos estratigráficos (siendo la número 2 la más extensa y profunda), se halló un yacimiento Musteriense, y se reconstruyó una secuencia estratigráfica de 20 niveles sucesivos.

La arqueología de los niveles Musterienses

De los 20 niveles, cuatro dieron evidencias de Musteriense -o probable Musteriense-. Se trata de los niveles 6, 7, y 9-11 (de más reciente a más antiguo). Los niveles antiguos (9-11) dieron muy pocos materiales (12 en total) de aspecto general musteriense y con presencia de talla Levallois.

El nivel 7 es el más rico en materiales arqueológicos. La industria lítica se compone de algo más de 200 piezas de las cuales 130 son de obsidiana (y el resto, en general, distintas variedades de sílex). Muchos de los objetos retocados son de pequeño tamaño. Es un conjunto dominado por la talla Levallois de productos alargados y, tipológicamente, por las raederas laterales y las puntas.

Lítica de Kalavan-2  (según R. Ghuskasyan et al., 2011). 

Por su parte, el nivel 6 es algo más escaso en materiales y conviven una talla discoide de lascas, para obtener productos de cierto tamaño con un filo opuesto a un dorso espeso, y una talla Levallois de productos de tendencia laminar. Los autores asocian este conjunto al llamado Musteriense del Zagros-Taurus, que se extiende hacia Oriente medio (de Anatolia oriental a Iran). En ese sentido, los autores postulan que el sitio de Kalavan-2 se incluiría en un sistema o red de movilidad, territorialmente extenso, entre las Montañas del Caúcaso por el Norte y el sistema montañoso Zagros-Taurus por el Sur.

Este planteamiento estaría en consonancia con la importación de materias primas líticas, en concreto de la obsidiana. Este material es muy abundante entre las piezas líticas, pero no se encuentra en las proximidades del yacimiento y debe ser importado desde el sur o el oeste, a un mínimo de unos 90 km. Eso supone, según los estudios de rutas realizados con ArcGIS para la zona, un mínimo de tres o, más probablemente, cuatro días de viaje. Es importante señalar que esta movilidad se aplica tanto al nivel 6, típicamente ligado al Musteriense del Zagros-Taurus, cómo al nivel 7, más antiguo.

En cuanto a los restos de fauna, son escasos y están muy alterados por diferentes agentes tafonómicos, pero se pudieron detectar huellas de consumo antrópico (una marca de corte, restos de combustión, y posibles fracturas intencionales de las diáfisis). Practicamente todos los restos provienen del nivel 7, y se pudo indentificar la presencia de cabra (Capra sp.), uro (Bos primigenius), caballo (Equus caballus) y ciervo (Cervus elaphus).  

Desde un punto de vista cronológico, se dataron cuatro muestras por Carbono 14 AMS. Una del nivel 19 ofrece un resultado calibrado de 45,4 ka BP; dos del nivel 7 dan sendas dataciones calibradas de 31,6 y 39,6 ka BP. Y la última, del contacto 6/7 se dató por duplicado con dos sub-muestras separadas, dando sendos resultados de 19,9 y 23,9 ka BP. Sin embargo, los autores desestiman estas dos dataciones tan recientes, y la de 31,6 ka BP, cómo producto de contaminación y problemas estratigráficos,  prefiriendo una cronología de 39,6 cal. BP para el nivel 7.

Elementos de crítica y comentario

El trabajo en general ofrece una imagen sólida de “cuentas rendidas”, si bien de tipo preliminar, sobre los trabajos realizados en el yacimiento. Llama la atención el buen trabajo realizado sobre una fauna realmente escasa y fragmentaria, con análisis tafonómico, paleontológico, etc. En el apartado de la lítica, es muy completo en cuanto a las materias primas y la talla de las mismas, pero se echa de menos más información sobre la parte final de la gestión del utillaje: cómo se configuran, utilizan, y reavivan y/o reciclan estos objetos.

La parte cronológica, por otro lado, es problemática. Dicho de manera rápida y clara, las dataciones obtenidas son insuficientes para aportar un marco cronológico sólido para el yacimiento. Pero también es cierto que, en ese sentido, los autores anuncian que nuevas dataciones radiocarbónicas y de ESR están en camino. Yo recomendaría ampliar el espectro metodológico a la TL y/o OSL, y a las series de Uranio, porque cómo se puede ver en el trabajo, el C14 tiene límites y problemas bien conocidos; y la ESR también puede ser problemática (y alcanza mejores resultados cuando se combina con otros métodos de datación).

Yendo a cosas concretas, lo cierto es que, aunque algunos argumentos de los autores tienen mucho sentido (por ejemplo, los referidos a los problemas estratigráficos de los niveles recientes de la secuencia) resulta un poco “extraño” que se den por inválidas 3 de las 5 dataciones obtenidas, mientras que sólo se “salvan” dos -y son las que encajan, a priori, con hechos establecidos sobre la duración convencional del Musteriense.

Como ya explican los autores del trabajo, este asunto requerirá aún de una importante inversión de tiempo y esfuerzo (¡y dinero en dataciones!), para construir un marco cronológico más sólido.

Referencia de Research Blogging

Ghukasyan, R., Colonge, D., Nahapetyan, S., Ollivier, V., Gasparyan, B., Monchot, H., & Chataigner, C. (2010). KALAVAN-2 (NORTH OF LAKE SEVAN, ARMENIA): A NEW LATE MIDDLE PALEOLITHIC SITE IN THE LESSER CAUCASUS Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia, 38 (4), 39-51 DOI: 10.1016/j.aeae.2011.02.003

Bibliografía adicional

Adler, D. S. y Tushabramishvili N. (2004): “Middle Paleolithic patterns of settlement and subsistence in the Southern Caucasus.” En Settlement Dynamics of the Middle Palaeolithic and Middle Stone Age, N. Conard, A. Kandel (eds.). Tübingen, pp. 91-132.

Beliaeva E. V., Lioubline, V. P. (1998): “The Caucasus-Levant-Zagros: Possible relations in the Middle Palaeolithic.” En Préhistoire d’Anatolie: Gènese de deux mondes, vol. 1, M. Otte (ed.). Liege, pp. 39.55.

Golovanova, L. V., Doronichev V. B. (2003): “The Middle Palaeolithic of the Caucasus.” Journal of World Prehistory, vol. 17, pp. 71-138.

Y para revisar los conceptos de la talla lítica en el Paleolítico medio puede resultar útil este post: 

Las herramientas de piedra de los Neandertales VII: Las técnicas de talla de los Neandertales.

El artículo de datación por radiocarbono, sin una fecha de radiocarbono. Traducción de una nota de John Hawks

Introducción a la nota traducida:

La semana pasada, los medios de divulgación, blogs  y redes que se interesan por la arqueología y la paleoantropología, se inundaron con noticias de titulares llamativos, que hablaban de nuevas pruebas científicas de unos determinados hechos, a saber: 

• Que la presencia de los humanos modernos en Europa era anterior a lo que se había pensado, en varios miles de años,
• Y que quedaba probado por huesos humanos de una cueva británica (la Caverna de Kent) y otros de una cueva italiana (Grotta del Cavallo).

Todas esas informaciones tenían en realidad, una única fuente original: Dos artículos publicados en esos días en el mismo número de Nature. Y, sobre todo, un gran esfuerzo publicitario de esa revista, por hacer destacar su contenido entre los medios de divulgación científica.

Lo cierto es había pensado escribir una revisión crítica de uno de los dos artículos (el de Higham et al.), reflexionando sobre el papel de las revistas científicas y de divulgación; y sobre el compromiso (o falta del mismo) con los resultados reales de la investigación. Y entones leí la crítica que había escrito John Hawks, en su bien conocido blog de paleoantropología, sobre el artículo en cuestión. 

Me parece sus líneas explican a la perfección los reparos y frustraciones que provocan trabajos cómo el que nos ocupa (Higham et al.), por lo que le he pedido a Hawks permiso para traducir y publicar su post integro:  

  

El artículo de datación por radiocarbono, 

sin una fecha de radiocarbono

Por John Hawks (7/11/2011) 

Nature ha publicado esta semana dos artículos sobre yacimientos arqueológicos europeos, cercanos al final de los neandertales, y al comienzo de la transición arqueológica a las industrias del Paleolítico superior.

Aquí, voy a dedicar un poco de atención al primero de ellos, de Tom Higham y colaboradores [1], que analiza la morfología y la datación de unos fragmentos de maxilar de la Caverna de Kent, Inglaterra. El artículo afirma que es el espécimen más antiguo de humano moderno de Europa occidental.

• Se cree que los primeros humanos anatómicamente modernos de Europa aparecieron alrededor de 43,000-42,000 años calendario antes del presente (43 a 42 ka cal BP), por asociación con los sitios y conjuntos líticos del Auriñaciense que se asume que fue hecho por humanos modernos, en lugar los neandertales. Sin embargo, la evidencia física real de los humanos modernos es muy poco frecuente, y las dataciones directas no llegan más atrás de unos 41-39 BP ka cal BP, dejando un vacío. Aquí se muestra, a partir de los datos estratigráficos, cronológicos y arqueológicos, que un fragmento de maxilar humano del sitio de la Caverna de Kent, R. U., data del período más temprano. El maxilar (KC4), que fue excavado en 1927, fue identidicado en inicio como humano moderno del Paleolítico superior. En 1989, fue datado directamente por radiocarbono con acelerador de espectrometría de masas, en 36.4-34.7 BP ka cal BP.  Usando un análisis bayesiano de nuevas fechas sobre colágeno óseo ultrafiltrado, en una secuencia estratigráfica ordenada del sitio, mostramos que esa fecha es una sub-estimación considerable. Por contra, KC4 se data en 44.2-41.5 BP ka cal BP. Esto lo hace más antiguo que cualquier otro espécimen humano moderno datado de forma equivalente, y directamente contemporáneo de los últimos neandertales europeos ...

Una cosa que no veréis en ninguna parte de la información del artículo: No hay una fecha de radiocarbono nueva para el maxilar.

¡Debo admitir que el papel me confundió completamente y tuve que leer todo el asunto varias veces! La primera vez, estaba tan ocupado concentrándome en cómo obtuvieron su nueva "estimación de fecha", que me salté por completo la única frase que indica que no hay ningún resultado de radiocarbono.

El suplemento proporciona más detalles. La datación por radiocarbono de muestras de fauna en la estratigrafía llevó a los autores a sospechar que la fecha de 1989 para el maxilar (30.900 +/- 900 BP) era demasiado reciente. Un rinoceronte lanudo y otros dos huesos por encima del maxilar, a una profundidad de en torno a un metro, dieron fechas de radiocarbono alrededor de 6.000 años más antiguas. Por eso, redataron el maxilar, pero no consiguieron suficiente colágeno para obtener un resultado:

• Para seguir explorando esto, se obtuvo un permiso del Museo de Torquay, con el fin de obtener una pequeña muestra de la dentina del P3 derecho del especimen KC4, para otra datación directa. El diente se extrajo del maxilar y fue cuidadosamente muestreado en la ORAU, de modo que el orificio externo no puede verse desde el exterior una vez que el diente ha sido re-emplazado. Sólo se pudo obtener 89 mg. de muestra debido al pequeño tamaño del diente. Produjo un 0,4% de colágeno después de la ultrafiltración de pre-tratamiento, pero la cantidad total extraída fue demasiado escasa para una medición fiable de AMS, por lo que la muestra no fue datada (tabla S2).

Por lo tanto, si no se obtiene un resultado de radiocarbono del maxilar, ¿por qué se informa que este es el primer ser humano moderno en Europa occidental?

Lo que hicieron: Usaron las fechas de radiocarbono de fauna, y la profundidad de los especímenes de fauna en la estratigrafía, para interpolar una fecha para el maxilar ante la ausencia de información radiocarbónica. El artículo de Nature es, simplemente, una información sobre ese modelo de interpolación.

Podemos observar la Figura 3 del artículo para tener una imagen resumida de las fechas de AMS para los especímenes humanos del Auriñaciense temprano en diferentes partes de Europa. La nueva fecha del maxilar de la Caverna de Kent queda muy separada de esa distribución.

• Figura 3 de Higham et al. Pie original: "Comparación de las determinaciones de directas de radiocarbono de los huesos de la AMH de yacimientos paleolíticos europeos con el modelo de edad de KC4.  Calibrado con la cuerva INTCAL09curve12. Los corchetes bajo la distribución representan intervalos del 68,2 y el 95,4%  de probabilidad, respectivamente. El PDF derivado del modelo bayesiano de KC4 (la edad modelada del maxilar en rojo) es anterior a la fecha original directa de Caverna de Kent (Oxa-1621) y a todas las demás, y se superpone al comienzo del intervalo de edad del primer Auriñaciense europeo, que se acepta ampliamete que está vinculado con los primeros HAM. Las fechas de radiocarbono de colágeno ultrafiltrado se indican con texto de color rojo; las fechas no ultrafiltradas están en negro. Los asteriscos indican las fechas duplicadas sobre el mismo hueso humano. La fecha de Oase es una media de dos determinaciones, una ultrafiltrado y la otra no.

La distribución roja es la nueva fecha modelizada para el maxilar, mucho más temprana que cualquier otro espécimen. La distribución gris que se indica para la Caverna de Kent es la fecha de 1989, con un modelo de calibración aplicado a la misma.

La asociación arqueológica del maxilar es muy débil, como resumen Higham y sus colaboradores:

• El maxilar fue hallado en 1927 a una profundidad de 10 pies y 6 pulgadas (3,23 m.) debajo de una "estalagmita granular" clave, usada como datum durante las excavaciones realizadas entre 1926 y 1941 por la Sociedad de Historia Natural de Torquay. Debajo de ella se encontraron dos láminas similares a las descubiertas en las industrias auriñacienses, y aún más abajo se hallaron dos hojas que se asemejan a las de las industrias de Paleolítico Superior inicial del complejo Lincombian-Ranisian-Jerzmanowician, que de manera provisional están asociados a los neandertales.

Tal y como son, esas asociaciones permiten una fecha muy posterior y tampoco se oponen a una anterior. Ciertamente no hay suficiente para hablar de una fecha de "Auriñaciense temprano" con esta base, la industria no es diagnóstica.

Podéis ver por qué me pareció tan irritante. Aquí tenemos un artículo tratando de hacer mucho ruido, estableciendo, en la literatura, la propuesta de que tenemos humanos modernos asociados al Auriñaciense, en la Caverna de Kent antes que en cualquier otro lugar de Europa. La estimación de la fecha que se ofrece es un claro outlier en comparación con los restos humanos en cualquier otro sitio. Y aunque hay una estimación por radiocarbono, es ignorada (posiblemente por una buena razón) en favor de un modelo que no la incluye, porque el radiocarbono dio una fecha más joven que lo que busca el articulo, por siete mil años o más.

No digo que los autores podían haberlo hecho mejor con el material que tenían. A veces no obtenemos resultados concluyentes, y es algo que se espera de la paleoantropología. Sólo pienso que es bizarro que Nature haya puesto toda ese esfuerzo de prensa en un artículo de datación sin una datación.

ACTUALIZACIÓN (07/11/2011): Un par de personas me han contactado, confundidas por las fechas de la figura, de otros sitios del Paleolítico Superior inicial, que en apariencia son muy antiguas. La gráfica muestra las fechas calibradas, no fechas radiocarbónicas. He notado una tendencia en los últimos años de aportar y representar sólo fechas calibradas, en lugar de las determinaciones de radiocarbono real. Creo que es un hecho muy negativo, ya que crea confusión entre el modelo de calibración y los datos originales. Vemos lo confuso que puede ser esa presentación, en este trabajo, donde un resultado que no proviene de los datos de radiocarbono se representa junto con fechas calibradas, sin distinción alguna entre los dos.

Referencias

[1] Higham T, T Compton, Stringer C, Jacobi R, Shapiro B, E Trinkaus, Chandler B, cañoning F, C Collins, Hillson S, et al. 2011. La evidencia más temprana de los humanos anatómicamente modernos en el noroeste de Europa. Nature. 

Sinopsis:

Una nueva datación de un maxilar de la Caverna de Kent, Reino Unido, tiene una omisión sorprendente.